四、遗传漂移
1. 遗传漂移的成因
产生遗传漂移的实质是有限群体遗传信息在世代间传递过程中遗传抽样(genetic sample造成的)。现实植物群体可看成是来自某个理想群体的一个随机样本。如果不考虑选择、迁移和突变等进化因子影响,群体中等位基因从一个世代传递到下一个世代,类似于从亲本群体形成的潜在无限大配子库中随机抽样,这个过程称为遗传抽样。
现实自然界中,植物分布区内全被个体构成一个繁育群体的情况几乎本存在,因为植物分布区内可能有很多局部地区生态条件差异,而且植物是不能移动的,其花粉、种子传播范围有限,因此,自然植物群体一般都会分化为植物区系(floristic region),或称为地方群体。
假定初始理想植物群体划分成若干个大小均为N的地方群体,这些地方群体除大小有限外,均具备理想群体条件,群体中等位基因是中性的。由于组成第1代地方群体的2N个配子随机来自于初始理想群体,必然存在着取样误差,因此,各地方群体中等位基因频率可能与初始理想群体中等位基因频率不同。
每个地方群体产生无限多的配子,但只有2N个配子被随机抽取组成下一代繁殖群体,在此过程中,遗传抽样误差进一步加剧,导致不同地方群体中等位基因频率不同,从而产生遗传漂移。
2. 奠基者效应
从一个大的植物群体中可能会分出几个或几十个植株,迁移到另一个地区,并且与原来大群体隔离,虽然以后世代,新群体可能由大量的植株组成,但新群体的基因库来源于最初建立时存在的等位基因。这种情况下,由这些少量植株建立的新群体中等位基因频率与原来大群体的等位基因频率可能不同,因为建立新群体的基因型对确定新群体的遗传结构起着重要的作用。假定新建立的群体中多数植株基因型为AA,那么,新群体中等位基因A频率就会大大增加。新群体中等位基因频率取决于开始从大群体中分出的几个或几十个植株基因型,而不管它们在选择上是否有利,这就是奠基者效应(founder effect)。是产生遗传漂移的一个重要途径。
3. 瓶颈效应
瓶颈,是指生物世代交替过程中,大群体发生崩溃(crash),导致群体内个体数目和遗传变异严重丢失。由于群体经历瓶颈作用,再扩展到原来大小时,群体中等位基因频率将发生波动,这种效应称为瓶颈效应(bottleneck effect)。群体经历瓶颈后,即使群体可能快速重新扩展到原来群体的个体数量,但群体遗传变异水平不可能恢复到原来水平,知道通过突变或基因流才能恢复到原来群体的遗传变异水平。当一个群体发生瓶颈效应,偶然事件可能使某些等位基因从基因库中丢失,从而产生遗传漂移。