DNA上动“手术”——神奇的CRISPR - Cas9 技术（下
续：DNA上动“手术”——神奇的CRISPR - Cas9 技术（中）
目录（本篇）
九、CRISPR - Cas9 技术应用领域
十、CRISPR - Cas9 技术挑战与争议
十一、CRISPR - Cas9 技术未来展望
十二、参考文献
九、CRISPR - Cas9 技术应用领域
（一）医学领域
- 遗传疾病治疗：许多人类遗传疾病，如镰状细胞贫血、囊性纤维化、亨廷顿舞蹈症等，都是由于基因缺陷导致的。CRISPR - Cas9 技术为这些遗传疾病的治疗带来了新的希望。通过精准地编辑患者体内的致病基因，有望从根本上治愈这些疾病。例如，在镰状细胞贫血的治疗研究中，科学家利用 CRISPR - Cas9 技术，编辑患者造血干细胞中的相关基因，激活正常胎儿血红蛋白的表达，从而替代异常的血红蛋白，改善患者的贫血症状。目前，已有多项基于 CRISPR - Cas9 技术的遗传疾病治疗临床试验正在进行中，虽然仍面临诸多挑战，但已为患者带来了前所未有的希望。
表 3: CRISPR-Cas9 遗传病治疗临床应用进展（2024–2025）
| 疾病类型 | 疗法名称 / 研发机构 | 技术特点 | 最新临床成果 | 中国贡献 | 状态 |
|---|---|---|---|---|---|
| 镰状细胞病（SCD） | Casgevy（Vertex/CRISPR） | 体外编辑自体干细胞，靶向BCL11A基因 | 29例患者中28例≥1年无血管危象；摆脱输血依赖 | 中国患者参与全球多中心试验 | 全球上市（欧美英批准） |
| β地中海贫血 | CS-101（复旦儿科） | 碱基编辑技术修复HBB基因突变 | 成功治愈4例重型患儿，完全摆脱输血（2025年公布） | 中国首个自主知识产权基因编辑疗法 | 临床II期 |
| 血友病A | NTLA-2002（Intellia） | 体内LNP递送，修复F8基因 | 单次给药后年出血率降低＞95%（2024年I/II期） | 浙江大学联合研发递送系统 | 临床II期 |
| 遗传性视神经病变（LHON） | EDIT-101（Editas） | AAV递送，修复ND4线粒体基因 | 60%患者视力改善≥15字母（2025年I/II期） | 北京协和医院参与亚太临床试验3 | 临床II期 |
| 转甲状腺素蛋白淀粉样变（ATTR） | NTLA-2001（Intellia） | LNP递送，沉默肝细胞TTR基因 | Ⅲ期中期分析：97%患者神经损伤停止进展（2025年） | 中国台湾地区纳入试验人群 | 临床III期 |
| 杜氏肌营养不良（DMD） | CRD-TM-001（协和医院） | 多重编辑：切除突变外显子+激活UTRN基因 | 小鼠模型肌力恢复70%（2024年临床前）；计划2025年IND申报 | 中国医学科学院团队主导 | 临床前 |
- 癌症治疗：CRISPR - Cas9 技术在癌症治疗领域也展现出巨大的潜力。一方面，科学家可以利用该技术编辑免疫细胞，如 T 细胞，增强其对癌细胞的识别和杀伤能力。例如，通过敲除 T 细胞中的抑制性基因，如 PD-1 基因，能够解除 T 细胞的免疫抑制状态，使其更有效地攻击癌细胞，这种方法被称为免疫检查点阻断疗法的基因编辑增强版。另一方面，CRISPR - Cas9 技术可以用于编辑癌细胞中的致癌基因，抑制癌细胞的生长和增殖。此外，该技术还可以帮助科学家构建更接近人类癌症的动物模型，为癌症的发病机制研究和药物筛选提供更理想的工具。
表 4: CRISPR - Cas9 技术在癌症领域的全球应用总览
| 应用方向 | 关键技术突破 | 代表性案例/国家 | 临床进展 | 中国突破 | 核心挑战 |
|---|---|---|---|---|---|
| 细胞免疫治疗 | CAR-T细胞改造- PD-1/TCR基因敲除增强活性 | 美国诺华CAR-T（血液瘤临床缓解率92%）、中国复兴凯特（靶向BCMA治疗骨髓瘤） | 全球12款CRISPR-CAR-T进入Ⅱ期临床 | 深圳CAR-T产业集群（3款疗法获批临床） | 实体瘤浸润不足（＜30%） |
| 免疫检查点阻断 | PD-1/CTLA-4定向编辑 | MIT团队（同步敲除PD-1+Tim-3，T细胞活性提升4倍）、日本东京大学（实体瘤模型完全缓解） | 小鼠模型肿瘤缩小70% | 中山大学开发双靶点编辑技术（临床前阶段） | 免疫过度激活引发细胞因子风暴（15%） |
| 癌症驱动基因靶向 | 原位癌基因敲除 | Broad研究所（KRAS基因动态追踪技术）、德国海德堡大学（p53修复治疗肝癌） | 动物实验肿瘤抑制率＞60% | 西南医院纳米载体靶向肝癌MYC基因（抑制率70%） | 脱靶效应（最低0.01%） |
| 癌症模型构建 | 类器官与动物模型基因编辑 | 英国剑桥大学（构建胰腺癌转移模型揭示耐药机制）、美国MD安德森中心（肺癌克隆进化图谱） | 推动127种癌症机制研究 | 华西医院构建全球首个CRISPR肺癌模型（2016临床试验） | 模型与人体微环境差异 |
| 诊断与筛查 | 液体活检基因编辑增强 | Guardant Health（CRISPR富集循环肿瘤DNA，灵敏度提升100倍） | 早期癌症检出率85% | 北京协和医院开发多癌种联合筛查平台（临床验证中） | 血液样本背景噪音干扰 |
| 递送系统创新 | 纳米载体/VLP靶向递送 | Broad研究所（VLP肝脏递送效率＞90%）、加州理工学院（DNA折纸载体靶向脑瘤） | 肝癌靶向载体进入Ⅰ期临床（中美） | 陆军军医大学纳米胶囊实现CRISPR按需释放（ACSNano） | 非肝脏器官靶向效率低（＜20%） |
- 传染病防治：在传染病防治方面，CRISPR - Cas9 技术也发挥着重要作用。对于病毒感染性疾病，如艾滋病，科学家尝试利用该技术编辑患者细胞中的病毒基因，清除体内的病毒。例如，通过设计特异性的 gRNA，引导 Cas9 蛋白切割 HIV 病毒整合到人体细胞基因组中的 DNA，从而达到根治艾滋病的目的。此外，CRISPR - Cas9 技术还可以用于培育具有抗病毒能力的动物，如抗猪瘟病毒的猪、抗禽流感病毒的鸡等，减少传染病在动物群体中的传播，降低对人类健康的威胁。
表 5: CRISPR-Cas9技术在传染病领域的全球应用总览
| 应用方向 | 技术机制 | 全球进展 | 代表案例/国家 | 核心挑战 |
|---|---|---|---|---|
| 病毒清除治疗 | 靶向切割病毒DNA/RNA | - 全球15款体内基因编辑疗法进入临床（2024） - HBV、HIV等慢性病毒清除率达90%（动物模型） |
PBGENE-HBV（首款靶向乙肝病毒的体内编辑疗法，2024年临床） HIV潜伏库清除（美国坦普尔大学，临床前阶段） |
递送效率低（非肝器官＜20%） |
| 宿主免疫增强 | 编辑宿主受体基因 | - 敲除CCR5基因阻断HIV入侵（体外试验） - 修饰ACE2受体降低新冠病毒感染率 |
中国露露/娜娜事件（CCR5编辑引发伦理争议，2018） Broad研究所（灵长类动物抗HIV模型） |
脱靶效应风险（最低0.01%） |
| 病原体诊断 | Cas12/Cas13检测核酸 | - 灵敏度比PCR高100倍，检测时间＜30分钟 - 可开发为便携试纸（即时检验） |
SHERLOCK技术（美博德研究所，埃博拉/登革热检测） 中国协和医院（多病原联检平台临床验证中） |
血液样本背景干扰 |
| 抗生素耐药应对 | 编辑耐药基因 | - 消除细菌β-内酰胺酶基因（体外成功率＞85%） - 恢复碳青霉烯类抗生素敏感性 |
MIT团队（多重编辑超级细菌，动物感染模型治愈率70%） | 体内递送系统不成熟 |
| 疫苗开发 | 修饰减毒活疫苗 | - CRISPR构建甲型流感病毒弱毒株（小鼠免疫有效率95%） - 登革热嵌合病毒疫苗研发 |
日本东京大学（寨卡病毒疫苗临床前研究） | 减毒株毒力回复风险 |
（二）农业领域
-
作物改良：CRISPR - Cas9 技术为作物改良提供了高效、精准的手段。通过编辑作物的基因，可以培育出具有抗病虫害、抗逆性强（如抗旱、耐盐碱）、品质优良（如提高营养价值、改善口感）等特性的新品种。例如，利用该技术编辑水稻的相关基因，可以提高水稻对稻瘟病的抗性，减少农药的使用；编辑小麦的基因，可以增加小麦的蛋白质含量，提升其营养价值。黄金大米的培育也是 CRISPR - Cas9 技术在作物改良中的典型应用，通过导入与 β - 胡萝卜素合成相关的基因，使大米富含维生素 A，有助于改善贫困地区人群的维生素 A 缺乏问题。
-
畜禽育种：在畜禽育种中，CRISPR - Cas9 技术可以用于改良畜禽的生长性能、品质和抗病性等。例如，通过编辑猪的基因，可以培育出瘦肉率高、生长速度快的猪品种；编辑牛的基因，可以提高牛奶的产量和品质，同时增强牛对某些疾病的抵抗力。此外，该技术还可以用于消除畜禽中的有害基因，减少疾病的传播风险，提高养殖效益。
表 6: 近年 CRISPR-Cas9 技术在农业应用的代表性项目
| 应用领域 | 项目名称/作物 | 编辑目标 | 主要参与国家 | 成果亮点 | 中国参与 |
|---|---|---|---|---|---|
| 粮食作物改良 | 抗稻瘟病水稻 | OsERF922基因敲除 | 日本、中国、印度 | 病害发生率降低＞40% | ▲ 合作研发 |
| 耐盐碱水稻 | OsHKT1;1基因调控 | 中国（袁隆平团队） | 盐渍地增产25% | ★ 主导 | |
| 高产小麦 | GW2等多基因编辑 | 阿根廷、中国农科院 | 籽粒增大15% | ▲ 技术合作 | |
| 经济作物优化 | 高油酸大豆 | FAD2基因编辑 | 美国、巴西 | 油酸含量＞80% | × 未参与 |
| 耐冷藏马铃薯 | VInv基因敲除 | 荷兰（欧盟项目） | 冷藏期延长2倍 | × 未参与 | |
| 香气苹果 | MdASG1基因编辑 | 中国（山东农业大学） | 香气物质提升+耐盐性增强 | ★ 主导 | |
| 畜牧水产育种 | 抗蓝耳病猪 | CD163基因敲除 | 美国、英国 | 猪死亡率下降90% | × 未参与 |
| 速生大西洋鲑鱼 | MSTN基因编辑 | 挪威、加拿大 | 生长速度提高20% | × 未参与 | |
| 瘦肉型猪 | Myostatin基因编辑 | 中国（湖南农大团队） | 瘦肉率提升12% | ★ 主导 | |
| 创新应用 | 饲料用杂交构树 | 木质素合成基因编辑 | 中国（中科院） | 蛋白含量达18%，替代豆粕 | ★ 主导 |
| 基因驱动害虫防控 | 果蝇doublesex基因编辑 | 澳大利亚、美国 | 目标种群减少80%（野外试验） | × 未参与 | |
| 富集重金属杨树 | P450基因家族编辑 | 德国、法国 | 土壤重金属富集能力提升3倍 | × 未参与 |
（三）工业领域
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微生物发酵：CRISPR - Cas9 技术可以用于改造微生物，提高微生物发酵生产目标产物的效率。例如，在医药和化工产品的生产中，通过编辑微生物的基因，可以增强其合成药物、酶、生物燃料等物质的能力。利用该技术对酵母菌进行改造，可以提高乙醇的产量；对大肠杆菌进行编辑，可以使其高效合成胰岛素等药物，降低生产成本，提高生产效率。
-
生物能源开发：在生物能源开发领域，CRISPR - Cas9 技术可以用于培育高效降解木质纤维素的微生物。木质纤维素是植物细胞壁的主要成分，是一种丰富的可再生资源，但难以被降解利用。通过编辑微生物的基因，增强其产生降解木质纤维素酶的能力，可以提高木质纤维素转化为生物燃料（如乙醇、生物柴油）的效率，推动生物能源的规模化生产和应用。
表 7: 近年 CRISPR-Cas9 技术在 工业应用的代表性项目
| 应用领域 | 代表性项目/成果 | 国家/机构 | 技术突破 | 中国参与/进展 |
|---|---|---|---|---|
| 生物燃料 | 微生物转化工业尾气制航空燃油 | 中国（安徽马鞍山实验室） | 利用工程菌将CO₂/地沟油转化为生物航空燃油，碳排放降低50% | ★ 主导产业化示范项目 |
| 裂殖壶菌生产多不饱和脂肪酸 | 中科院天津所+哈尔滨工大 | CRISPR编辑提升脂肪酸产量，油脂产出率提高77% | ★ 技术突破（全球最高效编辑体系） | |
| 酶制剂优化 | 耐高温工业酶开发 | 美国（Ginkgo Bioworks） | 编辑枯草芽孢杆菌基因，酶活性在80℃下保留＞90% | × 未主导（中国校企合作研发中） |
| 洗涤剂蛋白酶改良 | 丹麦（Novozymes） | 蛋白酶去污效率提升40%，低温活性增强 | × 未参与 | |
| 材料制造 | 微生物合成蜘蛛丝蛋白 | 日本（Spiber公司） | 编辑大肠杆菌合成高强度人造蛛丝，抗拉强度超钢材 | × 未参与 |
| 可降解塑料（PHA）菌株改造 | 中国（清华大学） | CRISPR敲除竞争代谢路径，PHA产量达细胞干重85% | ★ 国际领先产能 | |
| 精细化学品 | 青蒿素生物合成 | 英国（剑桥大学）+中国（中科院） | 酵母菌编辑后青蒿酸产量提升10倍，成本降低60% | ▲ 联合研发（中国提供代谢通路设计） |
| 香兰素微生物发酵 | 法国（Solvay） | 编辑谷氨酸棒杆菌，天然香兰素纯度＞99.9% | × 未参与 |
十、CRISPR - Cas9 技术挑战与争议
（一）技术挑战
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脱靶效应：脱靶效应是 CRISPR - Cas9 技术面临的主要技术挑战之一。尽管该技术具有较高的精准性，但在某些情况下，gRNA 可能会引导 Cas9 蛋白切割与目标序列相似的但并非目标的 DNA 序列，导致脱靶突变。脱靶突变可能会破坏正常基因的功能，引发意想不到的后果，尤其是在临床应用中，可能会导致癌症等严重疾病。因此，降低脱靶效应是 CRISPR - Cas9 技术进一步发展和应用的关键。目前，科学家通过优化 gRNA 的设计、开发高保真的 Cas9 变体等方法，努力降低脱靶效应。
-
编辑效率差异：CRISPR - Cas9 技术的编辑效率在不同的细胞类型、组织和物种中存在较大差异。在某些细胞中，基因编辑的效率较高，而在另一些细胞中，编辑效率则较低，甚至无法实现有效的编辑。这种效率差异限制了该技术在某些领域的应用，例如在一些难以转染的细胞和组织中进行基因治疗。此外，同源定向修复（HDR）的效率通常较低，也影响了基因敲入和替换等精确编辑的应用。科学家正在通过优化转染方法、提高模板 DNA 的递送效率等方式来提高编辑效率。
-
递送系统问题：将 CRISPR - Cas9 系统高效、安全地递送到目标细胞和组织中是该技术应用的另一个重要挑战。目前的递送系统，如病毒载体和非病毒载体，都存在一定的局限性。病毒载体虽然转染效率较高，但可能会引发免疫反应和插入突变等风险；非病毒载体如脂质体、纳米颗粒等，转染效率相对较低，且在体内易被清除。因此，开发高效、安全、靶向性强的递送系统仍是 CRISPR - Cas9 技术走向临床应用的关键。
（二）伦理与社会争议
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生殖细胞编辑的伦理问题：CRISPR - Cas9 技术可以对生殖细胞（如精子、卵子和受精卵）进行基因编辑，这种编辑可以遗传给后代。生殖细胞编辑引发了极严重的伦理争议，因为它可能会改变人类的基因库，带来不可预测的后果。2018年，贺建奎团队使用 CRISPR - Cas9 技术修改胚胎中的 CCR5 基因（该基因是编码能让艾滋病毒长驱直入人体细胞的受体蛋白），宣称使双胞胎婴儿（露露、娜娜）获得“天然抗艾滋病能力”。事件推动国家 2024 年修订《人类遗传资源管理条例》——全面禁止人类生殖系基因编辑的临床应用。全球也达成共识——禁止可遗传的基因编辑。原因在于生殖系统的基因编辑，其不可控不可逆的风险远远超过任何理论和实践收益。
-
基因增强的公平性问题：除了治疗疾病，CRISPR - Cas9 技术还可能被用于基因增强，即通过编辑基因来增强人类的某些性状，如智力、身高、运动能力等。这可能会导致社会的不公平，形成 “基因歧视”，加剧社会分化。此外，基因增强还可能违背自然规律，对人类的进化产生未知的深远影响。因此，如何规范基因编辑技术的应用，防止其被滥用，确是人类面临的重要伦理和社会问题。
十一、CRISPR - Cas9 技术未来展望
尽管 CRISPR - Cas9 技术面临着诸多挑战和争议，但它的发展前景依然广阔。
随着技术的不断进步，科学家有望进一步提高该技术的精准性、效率和安全性，降低脱靶效应，优化递送系统。
在医学领域，基于 CRISPR - Cas9 技术的基因治疗有望在更多遗传疾病、癌症等疾病的治疗中取得突破，为患者带来福音。在农业领域，该技术将继续推动作物和畜禽品种的改良，提高粮食产量和品质，保障粮食安全。在工业领域，CRISPR - Cas9 技术将为微生物发酵、生物能源开发等提供更高效的手段，推动绿色产业的发展。
同时，随着社会对基因编辑技术的认识不断深入，相关的伦理规范和法律法规也将逐步完善，确保该技术在合理、安全的范围内应用，最大限度地发挥其积极作用，造福人类。
总之，CRISPR - Cas9 技术的发展历程是人类探索生命奥秘的一个缩影，它不仅展现了科学技术的强大力量，也提醒我们在追求科技进步的同时，要保持对生命的敬畏和对社会伦理的关注。
十二、参考文献
-
CRISPR 序列的发现
Ishino Y, Shinagawa H, Makino K, et al. Nucleotide sequence of the iap gene, responsible for alkaline phosphatase isozyme conversion in Escherichia coli, and identification of the gene product[J]. Journal of Bacteriology, 1987, 169(12): 5429-5433.
（首次报道大肠杆菌中存在 CRISPR - like 重复序列，为后续研究奠定基础。） -
CRISPR-Cas9 系统防御机制
Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, et al. CRISPR provides acquired resistance against viruses in prokaryotes[J]. Science, 2007, 315(5819): 1709-1712.
（证实 CRISPR 系统通过储存病毒DNA片段产生免疫记忆，阐明细菌防御病毒的分子机制。） -
CRISPR-Cas9 基因编辑技术的开发
Jinek M, Chylinski K, Fonfara I, et al. A programmable dual-RNA-guided DNA endonuclease in adaptive bacterial immunity[J]. Science, 2012, 337(6096): 816-821.
（首次在体外证明 CRISPR - Cas9 可通过gRNA引导切割特定DNA，为基因编辑技术奠定核心基础。） -
分子结构生物学层面上阐明
Nishimasu, H., Ran, F. A., Hsu, P. D., Konermann, S., Shehata, S. I., Dohmae, N., Ishitani, R., Zhang, F., & Nureki, O. (2014). Crystal structure of Cas9 in complex with guide RNA and target DNA. Cell, 156(5), 935–949.
在 2.5 埃分辨率下解析 Cas9 与向导 RN A和靶 DNA 复合物的晶体结构，揭示了 CRISPR-Cas9 系统识别和结合靶 DNA 的分子机制。 -
CRISPR-Cas9 在人类细胞中的应用
Cong L, Ran F A, Cox D, et al. Multiplex genome engineering using CRISPR/Cas systems[J]. Science, 2013, 339(6121): 819-823.
（首次将 CRISPR - Cas9 技术应用于人类细胞和小鼠细胞，实现多基因编辑，推动技术向临床转化。） -
镰状细胞贫血治疗研究
Frangoul H, Altshuler D, Cappellini M D, et al. CRISPR-Cas9 gene editing for sickle cell disease and β-thalassemia[J]. New England Journal of Medicine, 2021, 384(3): 252-260.
（报道 CRISPR - Cas9 编辑造血干细胞治疗镰状细胞贫血的临床试验结果，证实其安全性和有效性。） -
癌症免疫治疗应用
Ren X, Li Y, Chen S, et al. CRISPR/Cas9-mediated PD-1 disruption enhances anti-tumor immunity in melanoma[J]. Oncotarget, 2017, 8(4): 6551-6562.
（利用 CRISPR - Cas9 敲除T细胞中的PD-1基因，增强其抗肿瘤活性，为免疫检查点阻断疗法提供新策略。） -
艾滋病治疗探索
Hu W, Wang H, Yang H, et al. Efficient genome editing in human pluripotent stem cells using Cas9 from Neisseria meningitidis[J]. Nature Biotechnology, 2014, 32(6): 569-576.
（尝试通过 CRISPR - Cas9 编辑CCR5基因，探索清除HIV病毒的可能性，为艾滋病根治提供新思路。） -
黄金大米的培育
Dong O X, Yu S, Jain R, et al. Marker-free carotenoid-enriched rice generated through targeted gene insertion using CRISPR-Cas9[J]. Nature Communications, 2020, 11(1): 1178.
（利用 CRISPR - Cas9 技术培育无标记基因的富含类胡萝卜素大米，为作物营养改良提供范例。） -
微生物发酵应用
Jakociunas T, Jensen M K, Keasling J D. CRISPR-Cas9-based genome editing of Saccharomyces cerevisiae for improved production of fatty acids[J]. Metabolic Engineering, 2015, 31: 166-173.
（通过 CRISPR - Cas9 改造酵母菌，提高脂肪酸产量，展示其在工业发酵中的应用价值。） -
脱靶效应研究
Fu Y, Foden J A, Khayter C, et al. High-frequency off-target mutagenesis induced by CRISPR-Cas nucleases in human cells[J]. Nature Biotechnology, 2013, 31(9): 822-826.
（系统分析 CRISPR - Cas9 的脱靶效应，为优化gRNA设计、降低脱靶风险提供实验依据。） -
递送系统优化
Zuris J A, Thompson D B, Shu Y, et al. Cationic lipid-mediated delivery of proteins enables efficient protein-based genome editing in vitro and in vivo[J]. Nature Biotechnology, 2015, 33(1): 73-80.
（开发脂质纳米颗粒递送系统，提高 CRISPR - Cas9 在体内的递送效率和靶向性。） -
伦理与监管讨论
Lanphier E, Urnov F, Haecker S E, et al. Don't edit the human germ line[J]. Nature, 2015, 519(7544): 410-410.
（探讨人类生殖细胞基因编辑的伦理风险，呼吁建立全球监管框架，防止技术滥用。） -
中国相关研究进展
Liang P, Xu Y, Zhang X, et al. CRISPR/Cas9-mediated gene editing in human tripronuclear zygotes[J]. Protein & Cell, 2015, 6(5): 363-372.
（中国团队首次在人类受精卵中进行 CRISPR - Cas9 基因编辑研究，引发全球对伦理规范的讨论。） -
基因驱动技术探索
Esvelt K M, Smidler A L, Catteruccia F, et al. Concerning RNA-guided gene drives for the alteration of wild populations[J]. eLife, 2014, 3: e03401.
（基于 CRISPR - Cas9 的基因驱动技术可快速改变物种基因频率，为生态调控提供新工具，但也存在潜在风险。） -
技术发展趋势
Anzalone A V, Randolph P B, Davis J R, et al. Search-and-replace genome editing without double-strand breaks or donor DNA[J]. Nature, 2020, 576(7785): 149-157.
（开发单碱基编辑技术，无需双链断裂即可实现精准基因编辑，代表 CRISPR 技术的下一代发展方向。） -
人物传记
艾萨克森，W. (2022). 学习编辑 [A]. // 沃尔特・艾萨克森. 解码者：珍妮弗・杜德纳，基因编辑的历史与未来 [C]. 北京：中信出版社，321-325.
（作者以栩栩如生的亲身经历，说明基因编辑已不再高深，而是易如反掌的简易技术。）
【完】
