被子植物系统发育位置杂记

2021-12-12 本文已影响0人 ytbao

被子植物中，无油樟目（Amborellales）、睡莲目（Nymphaeales）和木兰藤目（Austrobaileyales）并称基部被子植物类群，取首字母组合成了ANA clade，是最早分化的被子植物类群。早期，大量基于叶绿体基因、核基因以及叶绿体、核以及线粒体基因组合的系统发育分析确定无油樟是所有被子植物的姊妹分枝，2013年在Science上发表的无油樟基因组基于此推断了早期被子植物的演化（doi: 10.1126/science.1241089）；另外，2020年1月在Nature上发表的第一个睡莲目植物蓝星睡莲基因组鉴定了无油樟和睡莲依次是所有其它被子植物的姊妹分枝（doi: 10.1038/s41586-019-1852-5）。目前，木兰藤目还没有代表性的物种具有可利用的参考基因组序列。

除了基部被子植物三大目，核心被子植物（Mesangiospermae）主要包括了五大类群，即真双子叶植物（eudicots）、单子叶植物（monocots）、木兰类植物（magnoliids）、金鱼藻目（Ceratophyllales）以及金粟兰目（Chloranthales）。核心被子植物占据了被子植物的99%，其中真双子叶和单子叶分别占据了75%和22%的核心被子植物，属于两个最大的类群，另外木兰类植物大概包含9000个植物，是核心被子植物中的第三大类群，而剩余的金粟兰目和金鱼藻目分别只含77和7个植物物种。

目前，单、真双子叶植物中的全基因组序列报道较多，基本涵盖了各自类群中的主要目、科物种，而木兰类植物逐渐也开始报道全基因组序列，木兰目木兰科中国鹅掌楸（Nature Plants, doi: 10.1038/s41477-018-0323-6）、樟目樟科牛樟（Nature Plants, doi: 10.1038/s41477-018-0337-0）、樟目樟科牛油果（PNAS, doi: 10.1073/pnas.1822129116）、胡椒目胡椒科黑胡椒（Nature Communications; doi: 10.1038/s41467-019-12607-6）、樟目樟科山苍子、樟目蜡梅科蜡梅、胡椒目马兜铃科马兜铃、樟目樟科樟树等。

木兰类植物由四个目组成，白桂皮目Canellales，胡椒目Piperales，樟目Laurales以及木兰目Magnoliales

单子叶基部论：支持木兰类与双子叶植物互为姐妹群，单子叶是更为古老的基部类群：樟目牛樟，樟目牛油果，樟目腊梅，樟目柳叶腊梅，樟目山苍子，樟目红花腊梅，樟目樟树，樟目红花腊梅

木兰类基部论：支持单子叶与双子叶植物互为姐妹群，木兰类是更为古老的基部类群：木兰目鹅掌楸，胡椒目黑胡椒

马兜铃基因组认为：基于序列的前期研究均难以获得高可信度的系统发育关系。该研究对被子植物主要类群的代表物种进行基因组结构比较，发现木兰类植物和单子叶植物共享了一次染色体易位事件，而真双子叶植物则缺失了这一演化的特征，该结果支持了木兰类植物和单子叶植物可能互为姐妹群，而双子叶植物在二者分化之前已形成的观点。

基因组进化分析发现，流苏马兜铃自现存被子植物起源后未经历过全基因组加倍事件，是目前发现的、除ANA基部的无油樟（Amborella trichopoda）外第二个未经历过全基因组加倍的测序物种。目前现存被子植物中未发生支系特异多倍化的物种有最早分化出来的无油樟和马兜铃。

流苏马兜铃有望成为木兰类模式植物。

金鱼藻目金鱼藻基因组和睡莲目芡实基因组推测无油樟和睡莲类依次是其他被子植物的姐妹群，同时推测金鱼藻是真双子叶植物的姐妹群。

金粟兰目金粟兰两篇基因组文章支持单子叶基部论：金粟兰-木兰类姐妹群和双子叶-金鱼藻分支关系较近，单子叶植物位于核心被子植物最基部分支。

APG IV学习内容摘抄自王康聊植物公众号，仅用于自身学习记录。感谢老师分享，期待王康老师的更新

被子植物APG系统

APG系统，也称为APG分类法，是指被子植物系统发育研究组(Angiosperm Phylogeny Group)以分支分类学和分子系统学为研究方法提出的被子植物分类系统。自1998年首次提出APG I之后，2003年发布了APG II，2009年发布了APG III，2016年发布了APG IV。

被子植物被划分为：无油樟目、睡莲目、木兰藤目和核心被子植物（Mesangiospermae）。无油樟目、睡莲目、木兰藤目共同被称为ANA grade，是被子植物的基部类群，系统发育关系相对稳定，而核心被子植物包含了~99.95%的被子植物，又可被划分为5大类群：真双子叶、单子叶、木兰类、金鱼藻目和金粟兰目。

刘建全团队在2020年报道了金鱼藻（金鱼藻目）和芡实（睡莲目，睡莲科）的基因组，证明了核心被子植物内部存在广泛的不完全谱系分选和杂交事件是导致树形冲突的主要原因。

芡实与金鱼藻三代基因组文章从13种被子植物和1种裸子植物基因组序列中鉴定出1,374个单拷贝核基因用于构建系统发育树，涵盖两个基础被子植物类群（无油樟目无油樟、睡莲目芡实）以及核心被子植物五大类群中的四个（4个真双子叶植物，3个单子叶植物，3个木兰类植物，金鱼藻目金鱼藻）。采用两种方法连接并分析蛋白质编码区获得了两个数据集（SSCG-CDS 和SSCG-Codon12）构建进化树表明，无油樟和睡莲类依次是其他被子植物的姐妹群，同时推测金鱼藻是真双子叶植物的姐妹群（图a,b）。同时，研究者还利用OrthoMCL方法和新开发的物种发育树构建方法STAG证实了上述结论的可靠性（图a）。随后研究者使用DensiTree 对SSCG-CDS和SSCG-Codon12两个发育树进行可视化，发现二者存在普遍的拓扑冲突（图c），无油樟目和睡莲目之间的拓扑分支冲突和金鱼藻系统发育位置的矛盾（图d）。并且无油樟目和睡莲目的系统发育位置在基因树和物种树之间存在大量不一致（图e）。这些分析表明，在早期被子植物进化过程中可能存在大量的不完全谱系分选(ILS)，造成主要分支之间基因树、或核基因组-叶绿体基因组系统发育树分支关系不一致。

早期分化被子植物的系统基因组分析。a 基于MCMCTree推断的SSCG-CDS数据集的被子植物早分化年表；b DiscoVista物种树分析；c SSCG-CDS（红色）和SSCG-Codon12（橙色）叠加超矩阵基因树。d SSCG-CDS和SSCG-Codon12中物种树内部分支的三种拓扑的频率(q1-q3)。e 基因树的兼容性

寻找最原始的被子植物

在早期的植物分类系统中，木兰目(Magnoliales)常常被认为是被子植物生命树的基部类群，也就是最原始的被子植物;但是，化石证据显示，早期被子植物的花是较小的、较简单的，而木兰目植物的花大，花的零部件数目多，显然有冲突。

近些年来，随着植物分子系统学研究的不断深入，对被子植物的起源问题有了新的认识。研究表明：在现存的植物界里，有一小群被子植物要比木兰目更原始，它们是其它被子植物的姊妹群，虽然不是其他被子植物的祖先，但是它们比任何其它被子植物都更接近未知的最原始被子植物。

植物界的生命树图片，树冠右边部分是被子植物(Angiosperms)，其中主要有两大片，一片是双子叶植物(Dicots)，一片是单子叶植物(Monocots);在这两大片的基部，能找到Amborella和Water Lilies两个分支，那个位置就是APG分类系统中早期被子植物(ANA Grade)所在的位置。

APG IV系统中的早期被子植物

在APG IV系统中，早期被子植物(ANA Grade)包括三个目，分别是：无油樟目(Amborellales)、睡莲目(Nymphaeales)和木兰藤目(Austrobaileyales)。这里请注意三个目名称的首字母，分别是A、N和A，放在一起就是ANA，对这一群植物的统称。

这其中，无油樟目(Amborellales)最原始，仅有1科1属1种，即：无油樟(Amborella trichopoda)。

睡莲目(Nymphaeales)有3个科，分别是：独蕊草科(Hydatellaceae)、莼菜科(Cabombaceae)和睡莲科(Nymphaeaceae)。

木兰藤目(Austrobaileyales)也有3个科，即：木兰藤科(Austrobaileyaceae)、苞被木科(Trimeniaceae)和五味子科(Schisandraceae)。

无油樟目(Amborellales)

无油樟目仅有1个物种，那就是无油樟(Amborella trichopoda)，也叫互叶梅。这种灌木或者小乔木生活在在太平洋新喀里多尼亚(New Caledonia)，位于南太平洋南回归线附近，距澳大利亚昆士兰东岸1500公里处，是法国的一个境外领地，是久负盛名的旅游胜地。

无油樟(Amborella trichopoda)原产地位置

在早期的分类系统中，无油樟一直放在樟目(Laurales)，认为是从木兰目演化而来，与我们常见的樟树(Cinnamomum camphora)和肉桂(C. cassia)是远房亲戚。然而，无油樟的很多特点让这种安排显得格格不入。它的木质部没有导管，只有管胞。这一现象常常被认为是一种原始的特征，因为被子植物绝大多数都具有导管，裸子植物绝大多数却只有管胞。这一特点也就是我们为什么把针叶树的木材称为软木(softwood)，而把阔叶树的木材称为硬木(hardwood)的原因。

无油樟(Amborella trichopoda) ，左一朵为雄花，右两朵为雌花

无油樟的雌雄异株，花很小，单性，花被片5到8枚，但是长得很模糊，傻傻地分不清哪些是花瓣，哪些是萼片;不仅如此，雄蕊也长得很模糊，分不清花丝和花药。有一个实验揭示了这种植物更为奇葩的一面：这种植物会变性。科学家从一棵无油樟雄株上获得7个插条，扦插成活后，7个新的个体第一次开花就像人们预料的那样，开出了雄花;可是，待到第二次开花时，其中的三个出人预料地开出了雌花。这一现象会让我们想起了水中一些会变性的一些鱼。

无油樟(Amborella trichopoda)的果实

2013年底发表在《科学(Science)》杂志上的一篇研究报告还揭示了更为神奇的秘密。该项研究显示，无油樟的线粒体基因组经历了史诗般的基因大漂移，它曾经从其它植物身上获得了6个外源基因组，1个来自苔藓，3个来自绿藻，2个来自其它开花植物。这是首次发现一个细胞器能够捕获其他生物的整个基因组，也是首次发现陆生植物获取了绿藻的基因。仔细想想，这可比今天的转基因不知道要剧烈多少倍。植物分子系统学的研究把无油樟放在了被子植物生命树的基部，使其成为其它所有被子植物的姊妹群，这也让这种植物身上的一些原始特征有了更好地解释。

不同的基因集合与系统发育构建方式，是推断不确定关系的必经之路。2013年的无油樟基因组完成测序，核实了其“被子植物最早分化类群”的地位。 2019年睡莲基因组以不同方式构建的系统发育结果补充说明了无油樟是被子植物最早分化类群。这个结果至少潜在说明了：现生的被子植物并非是从水中开始发迹的。

睡莲目(Nymphaeales)

在APG IV系统中，位于基部的睡莲目(Nymphaeales)有3个科，分别是：独蕊草科(Hydatellaceae)、莼菜科(Cabombaceae)和睡莲科(Nymphaeaceae)。独蕊草科仅含1属，有12个种，莼菜科含2属，有6种;睡莲科含5属，约有70个种。

独蕊草科(Hydatellaceae)

独蕊草科在APG系统里的位类位置变化是相当剧烈的，从一个侧面再一次说明了生物之间长得像亲缘关系不一定近，长得不像亲缘关系也不一定就远。趋同进化有时候就像在黑夜里悄悄地被蒙上了双眼，让人类饱受瞎子摸象的迷茫。

莼菜科(Cabombaceae)

睡莲科(Nymphaeaceae)

本科有5个属，分别是萍蓬草属(Nuphar)、合瓣莲属(Barclaya)、芡属(Euryale)、王莲属(Victoria)和睡莲属(Nymphaea)，这几个属一共大约有70个物种。如睡莲，芡实等。莲属(Nelumbo)这个属很久以前就已经另立新科，即莲科(Nelumbonaceae)，现放在了山龙眼目(Proteales)。

2019年睡莲基因组文章以真双子叶植物，单子叶植物，睡莲，无油樟目，裸子植物（外类群）为材料，使用大量低拷贝基因（low-copy nuclear (LCN) genes）进行祖先关系重构，结果支持无油樟在被子植物最外面，即支持无油樟是最早的被子植物类群。另外，以包括被子植物主要类群的115个物种为材料，使用44个测序的基因组，71个转录组数据，进行被子植物类群的进化关系研究。结果依然支持无油樟属于被子植物最外面的类群，其次是睡莲目。本研究选择了101个单拷贝基因进行分化时间估算，并使用21颗化石进行标定计算。结果推测被子植物的起源时间在234-263 百万年前；单双子叶约在171-203百万年前发生分化；睡莲科与莼菜科约在147-185百万年前分化。

蓝星睡莲（N. colorata）基因组为解决无油樟目（Amborellales）、睡莲目（Nymphaeales）和所有现存被子植物之间的关系提供了一个机会（a）。使用六个真双子叶植物，六个单子叶植物，蓝星睡莲及无油樟属，三个裸子植物（银杏（Ginkgo biloba）、云杉（Picea abies）和火炬松（Pinus taeda））作为一个类群，分别鉴定了2169、1535和1515个直系同源低拷贝核基因（b）。当使用银杏（Ginkgo biloba）作为外群时，从核苷酸序列推断出的LCN基因树中，62%（475个树中的294个）将无油樟（Amborella）作为所有现存被子植物的姐妹系，且自展支持度（bootstrap support）大于80%（c）。而当使用云杉（Picea abies）和火炬松（Pinus taeda）作为外群时，在LCN基因树中，分别有57%和54%将无油樟（Amborella）作为所有现存被子植物的姐妹系，即支持无油樟（Amborella）是最早的被子植物类群。且利用氨基酸序列推断出的LCN基因树具有相似的系统发育模式（附图4.1）。

木兰藤目(Austrobaileyales)

在APG IV系统中，木兰藤目(Austrobaileyales)有3个科，分别是木兰藤科(Austrobaileyaceae)、苞被木科 (Trimeniaceae)和五味子科(Schisandraceae)。分子生物学研究的证据显示他们之间的关系如下图所示：

木兰藤科(Austrobaileyaceae)

苞被木科(Trimeniaceae)

五味子科(Schisandraceae)

APG IV系统中的五味子科其实包括了传统意义上的两个科，即八角科(Illiciaceae)和五味子科(Schisandraceae)。五味子科包括3个属，分别是八角属(Illicium)、五味子属(Schisandra)和南五味子属(Kadsura)，共计大约有85个物种。其中的八角(Illicium verum)，俗名大料，是著名的香料，离我们的生活最近。

金粟兰目(Chloranthales)

金粟兰目只有一个科，即金粟兰科，这个科有4个属，分别是金粟兰属(Chloranthus)、雪香兰属(Hedyosmum)、草珊瑚属(Sarcandra)和蛔形兰属(Ascarina)，一共大约有77个物种。金粟兰科中，有的属只有管胞而没有导管，有些物种的叶脉中既有管胞也有导管，再联合花药上的一些特征，可以明显地感觉到这个科的的原始性。

华大金粟兰基因组

兰大金粟兰基因组

华大金粟兰基因组：基于多物种核基因组和叶绿体基因组数据，获得四个核基因矩阵和两个叶绿体基因矩阵所有数据集构建的系统发育树结构都支持金粟兰是木兰类的姐妹群。使用DensiTree 对18个物种的核基因树和叶绿体树进行可视化，发现二者存在拓扑分支冲突：核基因树溯祖法和串联法建树支持金粟兰-木兰类姐妹群和双子叶-金鱼藻分支关系较近，单子叶植物位于核心被植物最基部分支；而叶绿体基因建树结果支持单子叶植物与双子叶-金鱼藻分支构成姐妹关系，而金粟兰-木兰类位于核心被子植物最基部分支。这种分支关系不一致也大量体现在核基因单独建树的结果中。

随后研究者使用QuIBL, PhyloNet 和ABBA-BABA D-statistics三种方法分析金粟兰-木兰类系统位置的矛盾，结果表明，在早期被子植物进化过程中单双子叶植物之间可能发生基因流，造成主要分支之间基因树、或核基因组-叶绿体基因组系统发育分支关系不一致（图右）。

核基因树和叶绿体树存在拓扑分支冲突（左）；被子植物进化过程中单双子叶植物之间可能发生基因流（右）

兰大金粟兰基因组：通过使用多种系统发育基因组学分析，包括单拷贝基因、低拷贝基因和共线性基因数据集，进行了串联树和溯祖树的构建，同时评估了长枝吸引、物种选择和同源聚类方法等的影响，使用多套数据集合和多种分析方法，获得了高可信度的拓扑结构，即金粟兰目和木兰类具有最近的亲缘关系，且他们一起与金鱼藻目+双子叶植物构成姊妹关系，而单子叶植物是其它所有核心被子植物的姊妹枝。