演化动力学基本框架
生物系统中至少包含三个尺度下的动力学,达尔文进化动力学(群体遗传学),种群及生态动力学,发育动力学 。其中以进化论为基础的是达尔文动力学。达尔文打破了人类对自然界预测(prediction)的幻想,提高了解释(interpretation)在科学界的地位。之后的二十世纪,人类发现,复杂的背后仍然涌现着所谓的秩序,达尔文主义框架下的动力学应运而生。玻尔兹曼((L. Boltzmann)将几率与不确定性引入物理,这与引入确定性后的生物学似乎有了某种联系。新达尔文主义将走向何方?生物背后是否存在普适的定律(general law)?
达尔文动力学中两个最重要的概念同样也是新达尔文主义开端的,分别是Fisher的自然选择基本定理和Wright的适应性景观。自然选择基本定理连接了变异与进化速率,Fisher在1930年提出自然选择基本定理时将其喻为物理学中的热力学第二定律。适应性景观将选择描述为一个在基因空间下的势函数,Wright希望能够量化演化动力学中的适合度,或者说适应性。
在此之后,随着随机过程等数学工具地飞速发展,人们开始尝试定量描述这样一种隐含不确定性的动力学过程大致上,我们可以建立这样的模型,这将可以描述包括达尔文动力学在内的其它尺度的演化动力学,具体来说,考虑生物系统中有n个元素,可以是演化博弈中的n个种群,可以是某物种的n个自身特征(眼睛,鼻子的表型),可以是n个基因、n个基因型或者其它任何用于确定系统的特征。假定q是这n个元素的频率。于是有n维向量qT= (q1,q2,...,qn).变量的动力学行为可以用在状态空间速度来描述q' = dq / dt
我们又可以将q' 视为确定性部分和不确定性部分的加和。确定性部分与时间,状态相关,写做f(q, t),比如n个元素是n个物种特征,如果这个特征是眼睛颜色,假定眼睛颜色完全由父母的特征决定,则该特征的状态空间速度完全由确定性部分组成,然而真实情况,无论是否完全由父母基因决定,都会有变异的概率,因此我们添加随机部分ζ(q, t)。 于是
q' =f(q, t) + ζ(q, t)
这也是经典朗之万(Langevin)方程,描述微观粒子运动的方程。