形态学发生的化学基础

姓名：刘敏提     学号：20021110076     学院：电子工程学院

【嵌牛导读】

本文的出发点是让我们感受一下，伟大的计算机之父——图灵是如何将生物学与其背后的数学、物理学、化学本质联系起来的，以此启发我们如何有效的思考问题，如何探索事情的本质，如何用数学思想去解决现实问题？文章中的内容很多是晦涩难懂的，但没关系，我们更多地是体会一下作者思考问题的角度，探索未知的思路和方法。

文中内容主要讨论不稳定如何被触发，研究表明不稳定的触发基本上有六种形式，最有趣的形式是驻波出现在环上。这表明我们可以解释水螅的触须图案和轮生叶。对球体上的反映扩散系统的研究，似乎可以解释原肠胚的形成。另一种二维反应体系产生让人联想到斑点的模式，表明二维驻波可以解释叶序现象。

【嵌牛鼻子】形态发生素、协同反反应、扩散、对称性、均匀性

【嵌牛提问】不稳定是如何被触发的？

【嵌牛正文】

一个由称为形态发生素的化学成分，构成整个组织协同反应和扩散的系统，显然足以说明形态发生的主要现象。这种系统，原本可以是完全均匀同质的，由于随机干扰触发这个均匀平衡的不稳定性，发展成为一种模式或结构。实际考虑的系统由大量不再生的组织构成，一些物质在其中发生化学反应以及通过它们扩散，这些物质被称为形态发生素。这些扩散进入组织的激发因子在某种程度上会使组织沿着与此前完全不同的路线发展。基因本身也可以看作是形态发生素，但它们无疑是相当特殊的一类，它们完全不扩散。基因被假定起纯粹的催化作用，催化产生只是催化剂的其他形态学发生素。可以推测，这种链式反应最终将形成一些并非纯粹催化剂的形态发生素。例如，一种物质可以分裂成若干更小的分子，增加了细胞内的渗透压，从而促进其生长。因此可以认为基因通过控制器催化反应的速度来影响有机体的解剖形态。

如果认为速度是由基因决定的，并且有机体比较没有问题，那么基因本身可以忽略。同样，通过代理基因间接得到的任何其他催化剂也可以忽略，如果它们的浓度不存在变化的问题。一些激发因子性质的其他形态学发生素不能被完全忽略，尽管它们对特定器官的形成只起次要的作用。例如，假设在胚胎的特定区域正在产生“腿激发因子”形态发生素，或者“腿激发因子”形态发生素扩散到胚胎特定区域，以及正在尝试解释存在激发因子情况下形成腿的机制。那么，将激发因子在时间和空间上的分布作为预先给定的，然后考虑(按照分布)准备就绪的化学反应，是很合理的。

重要的是，一些可以使系统达到不稳定状态的偏差（不规则）或它们的某些成分，倾向于成长。由此，通常能够达到新的稳定平衡。这种新平衡的多样性，通常不如引发这种平衡的偏差多样性大。这种情况非常类似于开关触发电子振荡器。振荡器一旦被触发就一直保持振荡，这通常很容易理解，但对初次接触的人来说，理解振荡器如何开始震荡还是有一定难度的。那么，振荡器是如何开始振荡的呢？电路中总会出现一些随机干扰，与振荡器的固有频率相同的任何干扰都将触发震荡。系统最终将以相应的频率振荡，振荡幅度（和波形）由电路确定。只有振荡相位由干扰确定。

如果认为化学反应和扩散只是物理变化的形式，则以上的讨论可以采取略有不同的形式。因为，如果系统没有任何几何对称性而完全均匀，并且能够不规则地形成大块组织，将无限均匀下去。然而，在实践中，由于存在不规则，包括发生各种反应的大量分子中的统计波动，在发生一个适当种类的不稳定性情况下，将导致系统的这种均匀性消失。

考虑均匀性被破坏的初始原因，是由于形态发生的扩散反应理论遇到的一个明显困难。现在既然困难得到解决，就没有理由在这方面继续下去，最好开始考虑当系统远非均匀的时候会发生什么。这很多程度上将更加关注均匀性的坏。主要是由于，在能够进行数学处理的范围内系统近似均匀的假设所带来的问题。甚至，我们必须作出许多进一步的简化假设。注重这个阶段（状态）的另一个原因是由于，它在某种意义上是最关键的时期，也就是说，如果对有机体如何生长有任何疑问，可以想象，在其刚刚出现不稳定之后通过详细检查可以得到答案，但是在这之前的任何检查都没有这种效果。

可以考虑细胞几何分布有很多种，但是一种特定类型的结构，在这个理论中尤其简单，并且也可以很好地说明一般原理。这种结构就是由一些相似细胞构成的环。我们可以假设环由N个这样的细胞构成。但是必须承认，没有生物学例子可以立即应用环理论，虽然以环可以说明的原理的例子不难找到。

首先假定，系统只有两种形态发生素，或者更确切地说，只有两种我们感兴趣的形态发生素。当然，可能还存在，在空间或时间上浓度没有变化，或者由于种种原因可从讨论中忽略的其他形态发生素。例如，这些其他的形态发生素可能是我们感兴趣的形态发生素之间反应的催化剂。将结果扩展到具有任意数量形态发生素的系统应该没有困难，当形态发生素的数量超过三个时，在本质上并没有新的特性出现。

文中所考虑的系统，一个是相邻细胞互相联系的一些细胞构成的环形结构，另一个是连续环形构成的组织。理论的效果在这两种情况中都极为相似。假设系统初始处在一个稳定的均匀状态，而后由于一些不确定的影响，如布朗运动、邻近结构或稍微不规则形式的影响，对这种形态发生微小的干扰。另外，假设系统以两个或三种形态发生素的反映速度（或者可能的扩散系数）缓慢变化。这些变化可以是由于催化剂或燃料供给作用的形态发生素的浓度变化，或者由于细胞的生长或温度的变化。这些变化都应该最终使系统偏离稳定状态。系统不稳定的现象才是本文的重点。为了使这个问题在数学上容易处理，有必要假定系统从来没有偏离原来的均匀同质状态很远。这种假设被认为是“线性假设”，因为它允许一般的反应速度函数被线性替换。这种线性假设是一个重要的假设。其理由在于，可以预期在有效的情况下早期阶段产生的模式，与稍后阶段不再有效的条件下盛行的模式在性质上具有很强的相似性。得出的结论如下，从稳定开始经过一段时间后，形态发生素浓度出现以术语“波动”描述最恰当的模式。

存在六种可能出现的模式类型：

①浓度平衡和反应的速度引发的不稳定性对一个独立细胞与环中任一细胞具有相同的内容。如果一个细胞偏离了平衡位置，那么环中每个细胞可预期也同样如此。相邻细胞的漂移可以预期为以相同的方向，但距离较远的细胞，如直径两端的两个细胞，没有理由这样预期。

②类似于①，不同之处在于偏离平衡的原因不是单向漂移，而是振荡。可以有很多这样的生物例子。

③从平衡的漂移，可以是在连续细胞中沿相反的方向。

④环上的驻波模式，不随时间变化，只是幅度缓慢增加，即模式正在慢慢地变得更加明显。

⑤对于具有两种形态发生素的系统来说，①和④的选择是可行的，但具有三种或更多形态发生素的系统却不可以，因为系统可能产生行波。环上有两组波动，一组顺时针行进，一组逆时针行进。在这种情况下，存在正常的化学波长和波动频率，以及波长；没有为这种情况定义的公式。寻找这种生物的例子，没有必要只考虑环。波动可以出现在任何解剖结构的组织中。重要的是知道，什么样的波长、速度和频率与理论一致。

⑥与邻近细胞以相反的相位进行代谢振荡。据作者所知没有这种生物学的例子。

文中涉及到的一些数学模型可以给出一些生物学的例子，但是生物学现象通常非常复杂，所使用的数学模型很难期望找到的理论能够覆盖许多观察到的生物学现象。但是，本文所处理的假想生物系统、讨论的原则，对解释真正的生物形成应该有一些帮助。

参考文献：

[1].  A.M. 图灵. 形态学发生的化学基础.

[2].  Child, C. M. 1941 Patterns and problems of development. University of Chicago Press.

[3].  Davson, H. Danielli, J.E. 1943 The permeability of natural membranes. Cambridge University Press.

[4].  Jeans, J. H. 1927 The mathematical theory of elasticity and magnetism, 5th ed. Cambridge University              Press.