“听”见大象1——一些重要的研究
“大象有一双大耳朵，因为它们听力好”，可能很多人都这么这样。但在过去，人们似乎对耳“大”的认识更多停留在散热上，而对大象的听力不太了解。想来也正常，缺乏天敌的大象似乎不太需要去听什么。
20世纪80、90年代可以说是大象听觉和声学研究的高潮，或者说这20年大象专家们都在研究大象的听觉和发生。随着一系列大象的语图分析、回放试验、地震波探测等相关研究的报告，人们逐渐在理性上对大象的听觉能力有了认识。算到最初引发轰动的假说“大象利用低频声波实现远距离沟通”的提出[1]，也不过才30年。
1980年前后，关于大象的听力还没有较为统一认识，比如当时Eltringham博士在其Elephants一书中表示了对大象远距离沟通能力的质疑“Elephantsdo not appear to communicate over long distances so perhaps there is little need for particularly good hearing”[2]（1982年出版，当时Eltringham博士已涉及大象相关研究10余年）。而1980年前后也可以算是大象听觉能力被认知的开始。打头炮的是几位听觉研究的专家，Rickye S. Heffner和Henry E. Heffner等人在1980到1983年发表了一系列关于大象听力（hearing）的研究[3-7]，包括听力范围、听阈、听觉和定位灵敏度等。在他们的研究中，大象能听到16hz、声强60分贝的振动。从那时，人们才惊奇地发现大象在低频听觉上比人更敏锐[3]。而这正是大象在低频方面超能力浮出水面的开始。
Heffner等人的实验装置（上）以及他们的一系列文章（下）
下图为最初的象声分类工作，对象为亚洲象
1983年，Judith K. Berg首次较系统的对圈养非洲象的声音信息进行了解读（注：象语描述的工作最初由Douglas-Hamilton（1972年）和McKay（1973年）发表，分别对非洲象和亚洲象的发声做了简单的描述和分类[8,9]）。Berg利用语图、发声方式、声音特点等指标将大象的发声（vocalization）分成了几类，并且对发声的背景行为进行了描述和统计。Berg指出非洲象在高度兴奋或侵略性的状态下会发出基频较高的声音。虽然因设备等方面的限制，Berg在象声低频声型的基频部分只探索到18-28hz[10]。但此工作已经为系统地解读大象语言打下了良好基础，且其中很多分类名沿用至今。
1986年，Katherine B. Payne（后文称K Payne）等人首次以次生发声（Infrasonic calls of the Asian elephant）为题发文。在他们录制的象声中包括几百条基频在20hz左右（大部分在14-24hz、持续10-15s）的样本，而且有些低频样本的声强极高。他们遂提出了大象会利用高声压的低频声波实现长距离通讯的假说。可以说这个研究引发了大量在散放非洲象声学方面的研究[11]。[注：句中“散放”一词原为freerange，此词与驯养动物和散养无关，意指保护区为封闭状态，野生非洲象被局限在保护区界限内。因与驯养无关，故不用散养一词。在大象领域，散养一词应指完全无人看守的饲养状态，如果夜晚要圈养在笼舍内，应用圈养和半圈养，比如亚洲象繁育中心的大象，每天要和看象员进入森林取食、活动，故称为半圈养。在泰国、印度和非洲很多大象的状态可以称为半散养，有部分时间无人看守，自由活动]
再之后，1988年，安博塞利研究组AERP的Joyce Poole和Cynthia Moss，与K Payne等人（终于看到了AERP的文章）将上千份象声的样本与社交性的背景行为（social context）结合进行了分析和分类，根据象声特征给出了相应的声型（call types）命名，对最频繁的隆叫rumble进行了细分（亚型subtype）。AERP象声部分的工作持续至今，Joyce Poole的ElephantVoices项目以此建立。此外，他们还发现，在野外录音时可闻的约三分之一的声音是有谐波的产生，而这些样本绝大部分的基频仍落在14-35hz[12]内。
下几图示Joyce Poole对隆叫的分类和相应的语图
关于象语的分类，有点百家争鸣的意思。大部分的研究者是从声音的结构和功能（行为背景）角度分类的，但也有人仅从声音的结构或行为背景出发进行分类。比如在结构看似高度丰富的低频隆叫rumble区，Leong等（2003）认为应分为5类（圈养非洲象），在该文中首次提出了一种象声的量化分类的框架[13]；Wood等人(2005)根据第二谐波的特征认为应分为3类（野生草原象）[14]；而Soltis等（2005）人没能将其成功分类（圈养非洲象）[15]。Leong等（2003）认为象声可以分为8类（圈养非洲象）[13]，而根据Langbauer的综述（2000），在非洲象的语言中有31种已被描述（以Joyce Poole等人的工作为主，在之后的文章中会做介绍）[16]。Nair和Sukmar等人借鉴Leong的分类框架将亚洲象象语分为4类[17]。此外，还有很多人做出了贡献，比如最初开始描述非洲象和亚洲象象语的Douglas-Hamilton（1972年）和McKay（1973年）等。这里不一一列举了，他们让我们更加理解了大象的语言，值得记住这些人。
下图为Leong的八种语型
1990年，William Langbauer和K Payne等人首次使用了回放（playback）的方法试图去验证象声的功能，对距离1.2和2公里外的大象进行了实验（非洲典型的水坑实验，即对造访干旱区域孤立水坑的大象进行观察记录和设计实验）。结果发现除了2公里外雌幼群的行为在播放前后没有显著差异外，其他几组对象都发生了行为模式的变化，比如驻听Freezing、扫描Scanning、移动moving行为的增多，在播放发情雌象叫声时还记录到雄象寻着声音靠近扬声器寻找的情况，最多靠近了约1公里。但由于扬声器的限制（峰值声压级110dB，外推至距声源1m处），研究人员无法还原录制的最高声压级的象声（117dB，功放声压振幅差一倍），造成了可传播的距离降低，影响了实验效果。若排除这种衰减，该实验估计象声至少能传播4公里[18]。在大部分人眼中，这个距离可能低估了象声传播的距离，但这是真实实验得到的数据，对于故事性的描述，这里暂且不做介绍。
Wood的三种语型
以上介绍了一些有着奠基意义的文章，到1990年左右，在若干理论和实验研究证明的基础上，人们已经基本认识到大象能够产生和接收次声波，且次声波可传播几公里。在之后的研究中，测量得到的草原象最低频达到8hz[19]，森林象为5hz[20]。根据象声的结构和功能，更细致的象声型和亚型被区分出来，以更详细的背景行为加以描述。关于象声可接收的距离，Garstang等认为在夜间，尤其是寒冷、干燥、通透的日落后1-2小时，或是逆温的夜晚，传播距离会大大增加，10公里以上是很可能的[21]。此外，其他研究还包括象声与个体识别、繁殖状态、等级关系等问题[22-24]。
O'Connell的水坑实验，通过空中、地下播放大象的警报隆叫alarm call记录大象在水坑的停留时间，实验证明尽管地表没有记录到可闻的声波，但大象同样做出了反应，证明他们接受到了地震波的信息。反应比空中慢一些，可能源于大象认为声源较远。
近二十年，在大象通讯方面，不得不提的是一位科学家是Cailton E.O'Connell-Rodwell，她在地震波通讯seismic communication方面的发现引发了巨大的轰动[25-27]，甚至开辟了与听觉通讯平行的领域，并触发了一系列以地震波为主题的文章。O’Connell的研究揭示了很多问题，比如大象隆叫的基频和第一谐波落在地震能量传播最有效的10-40hz，大象隆叫在空气中传播的同时，有一份副本也在地面传播，稍慢于空气中的速度[约300m/s]，在地表约250m/s（与介质关系较大）。大象接收这种表面波（瑞利波rayleigh wave）的方式很多样，可通过骨传导（bone conduction）到中耳作用于巨大的听小骨，或是足部的震动刺激感受器转为神经信号传递。而且大象的鼻中有对振动极为敏感结构，由数层细胞紧密排列的环层小体Pacinian corpuscles和触觉小体Meissner corpuscle，可将振动转为神经信号传递给大脑，它们甚至被认为可探测轻微如布朗运动般的振动。在足趾、跟的真皮层内也分布有环层小体，尤其是足底前缘。O’Connell认为驻听中的大象抬起脚跟、脚趾着地的姿态与感受地震波有关。她还指出大象富含脂肪的足垫结构与海豚等动物下颚的“传声脂肪acoustic fat”类似，可能也承担传导地震波等作用[28,29]。关于地震波通讯，笔者会另开一章进行介绍。
上图示象足的足垫，该结构富含脂肪，可能与海豚等哺乳动物下颚传音的脂肪同功
以上对大象听觉认知、通讯等方面进行了简单的介绍。本系列后续还将介绍象声的发生和接受结构、象声型、地震波等内容，敬请关注。
参考：
[1] K. B. Payne, W. R. Langbauer, Jr., and E. M. Thomas,“Infrasonic calls of the Asian elephant (Elephas maximus),” Behav. Ecol.Sociobiol. 18, 297–301 (1986).
[2]http://elephant.elehost.com/About_Elephants/Senses/Hearing/hearing.html
[3]Heffner,R., & Heffner, H. Hearing in the elephant (Elephas maximus). Science, 1980,208, 518-520.
[4]Heffner, H., & Heffner, R.Research into elephant hearing. American Association of Zoological Parks andAquariums Regional Workshop Proceedings, 1980, 23-29.
[5]Heffner, H., & Heffner, R.Functional interaural distance and high-frequency hearing in the elephant.Journal of the Acoustical Society of America, 1981, 70,1794-1795.
[6]Heffner, R., Heffner, H., &Stichman, N. Role of the elephant pinna in sound localization. AnimalBehaviour, 1982, 30,628-630.
[7]R. S. Heffner and H. E. Heffner,“Hearing in the elephant (Elephas maximus): Absolute sensitivity, frequencydiscrimination, and sound localization,” J. Comp. Physiol. Psychol., 926–944(1982).
[8] Douglas-Hamilton I(1972) On the ecology and behaviour of the African elephant. PhD thesis,University of Oxford
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[11] K.B. Payne, W. R. Langbauer, Jr., and E. M. Thomas, “Infrasonic calls of theAsian elephant (Elephas maximus),” Behav. Ecol. Sociobiol. 18, 297–301 (1986).
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