群落多样性-Alpha指数
Whittaker（1972）提出了以下三种多样性。
Alpha多样性（α多样性），指某个群落或生境内部的种的多样性。这个指标是指一个群落内物种的个数(species richness, 丰富度)以及每个物种的数量及分布(evenness,均匀度)。度量α-多样性的指数有很多，常用的如Simpson index, Shannon-Weiner index, Pielou evenness, Simpson evenness等。随着二代测序的广泛应用，基于序列数据而出现的Chao1 value, OTU number等，也被推广使用。
需要注意的是，比较α-多样性的前提是，尽量保证取样量是相当的，比较才有意义。
Beta多样性（β多样性），即在一个梯度上从一个生境到另一个生境所发生的种的多样性变化的速率和范围。它是研究群落之间的种多度关系。这个指标简单的说是从另一个角度比较群落跟群落的区别，上一个指标是综合的指数，而这个指标则是以矩阵的数据形式，逐一比较每个物种在两个群落的数量和分布的差异。度量β-多样性的指标也非常多，比如最常用的基于Bray-curtis距离的计算方式，主要考虑物种的数量与丰度。
Gamma多样性（γ多样性），即在一个地理区域内一系列生境中种的多样性。它通过这些生境的α多样性和生境之间的β多样性的研究范围结合起来表示。实际上，简单的理解的话这个指标就是α-多样性在尺度上的一个推广，比β-多样性跨度更大。
Jurasinski and Beierkuhnlein，2009
下面，我们详细学习一下几种常见Alpha多样性指数的概念，以加深理解。
==========物种丰富度（Richness）======
物种丰富度指数（Species richness）为群落中丰度大于0的物种数之和，值越大表明群落中物种种类越丰富。下式中，S，物种丰富度指数；n，个体数（丰度）大于0的物种类型总数。
但是，这种方法对于丰度把所有物种同一权重，关注物种存在与否，与它们的相对丰度无关。此外，丰富度指数对抽样深度所造成的差异也是非常敏感的。因此，缺点颇多。
=========香农指数（Shannon）=========
农指数（Shannon index）或称香农熵指数（Shannon entropy index）、香农-威纳指数（Shannon-Wiener index），同时考虑了物种丰富度以及均匀度（Shannon，1948a，b）。
从命名来看，它由信息论（information theory）延伸而来，反映了我们能够预测在群落中随机选择的个体属于哪些物种的不确定性。如果群落仅由单一物种组成（种群），那么我们确信随机选择的个体必定为那个唯一的物种，此时不确定性就为零；否则，我们将无法得知随机被选择的个体究竟属于什么物种，并且不确定性也会随着群落物种种类数的增多而增加。但是，如果群落中存在一种或少数几种物种占据了优势地位（与其它物种相比，它们在丰度上具有明显的优势），那么不确定性就不会那么高，因为我们随机选择的个体很有可能就是这些优势物种。
Shannon指数（H）的计算公式如下。S：群落物种丰富度指数，即物种类型总数；pi：物种i的相对丰度；x：通常使用2、e等作为底数。
当群落完全均匀，即群落中所有物种丰度完全一致时（即上式pi = 1/S），Shannon指数的值达到最大（Hmax）。
======辛普森指数（Simpson）========
辛普森指数（Simpson index）同样考虑了物种丰富度以及均匀度，但与Shannon指数相比，它更受均匀度的影响（Simpson，1949)）。经典Simpson指数代表了在群落中两个随机选择的个体属于同一物种的概率，当群落物种丰富度增加时，这种概率降低，即Simpson指数随着物种丰富度的增加而降低。由于经典Simpson指数与物种丰富度相反的趋势不直观，如今常用演变而来的Gini-Simpson指数表示Simpson指数，即用1减去经典Simpson指数数值后得到，此时Simpson指数随着丰富度的增加而增加（二者保持一致的趋势）。
经典Simpson指数（D）和Gini-Simpson指数（GS）的公式如下。式中，S：群落物种丰富度指数，即物种类型总数；pi：物种i的相对丰度。
其实，我自己看着和Shannon指数类似，一个采用的log，一个采用的是平方指数。
当群落完全均匀，即群落中所有物种丰度完全一致时（即上式pi = 1/S），Simpson指数可以直接由物种丰富度直接得到。
在绝大多数情况下，我们在文献中看到的Simpson指数或者软件直接给出的Simpson指数结果，其实是Gini-Simpson指数，而并非经典Simpson指数。主要是为了保持物种丰度指数与Simpson指数的趋势一致，直接将“Gini-Simpson”定义为“Simpson”。
=====均匀度（Evenness）======
均匀度（Evenness）用来度量群落中相对物种丰富度。群落均匀度有多种表述方式，所代表的含义也略有区别，以Shannon均匀度和Simpson均匀度最为常见。
Shannon均匀度（Shannon’s evenness），又称Pielou均匀度（Pielou’s evenness），为群落实际的Shannon指数与具有相同物种丰富度的群落中能够获得的最大Shannon指数的比值。如果所有物种具有相同的相对丰度，则该值为1。
Shannon均匀度（J）的计算公式如下。其中，H：Shannon指数；Hmax：在物种丰富度相同的情况下，能够达到的最大Shannon指数（即当群落中所有物种丰度完全一致时）；S：群落物种丰富度指数；x：通常使用2、e等作为底数。
Simpson均匀度（Simpson’s evenness），又称equitability，表示为Simpson有效物种数与物种丰富度指数的比值。
其中： S：群落物种丰富度指数。D：经典Simpson指数；GS：Gini-Simpson指数。
下图中的A、B、C分别代表3个群落，3个群落各自包含12种物种（即物种丰富度为12），其中群落A完全均匀，群落B中度不均匀，群落C高度不均匀。各群落中的各物种个体数量分布、Shannon指数以及Simpson指数统计如下所示。
===========Chao1指数==========
Chao1指数在生态学中作为度量物种丰富度的指标，由Chao（1984）最早提出，其值越高代表群落物种越丰富。
Chao1指数基于这样一种假设：当在群落中随机抽取个体时，若不断有新的物种被发现，则表明群落中尚存一些稀有物种还未被观测到；直到已经抽取到的所有物种均保证至少被抽到两次时，即未再出现新的物种被发现时，则可以认为该群落中的所有物种已经全部被观测到。据此可用于估算群落物种总数，且对稀有物种很敏感。
Chao1指数经典公式如下。S：群落物种丰富度指数；F1：仅包含1个个体的物种数；F2：仅包含2个个体的物种数。
但是，当F2为0的时候，这个公式就没有意义了。所以，后面又对此公式进行了微调：
==========ACE指数（ACE）=======
ACE指数在生态学中同样作为度量物种丰富度的指标（Chao and Yang，1993）,其值越高代表群落物种越丰富。
在对某群落的研究中，我们获得了群落物种的观测数量，其中某些物种所被观测到的个体数量仅为1、2等很低的数值，通常表明这些物种在群落所有物种数量中的所占比例很低。但是如此低丰度的物种很容易由测量误差产生，从而出现较大的波动。为了排除这种测量误差所产生的干扰，我们指定一个稳定的阈值用于区分稀有物种和丰富物种，例如以10个个体为划分界限，将观测个体数小于或等于10的物种定义为稀有物种，大于10的即为丰富物种。与只观测到1、2等个体数量的物种相比，稀有物种的测量显得相对稳定。在群落物种测量中，根据丰富/稀有物种（根据指定阈值为界限）以及仅包含1个个体的物种，计算ACE指数用于估算群落中尚未被观测到的物种数量。其值越大，代表该群落中真实物种种类越多。
ACE指数公式如下。式中，S(abund)：丰富（丰度阈值大于n）物种数；S(rare)：稀有（丰度阈值小于或等于n）物种数；F1：仅包含1个个体的物种数；γ2ace：稀有物种变异系数的估算值。
常用n = 10，作为划分丰富/稀有物种的丰度阈值，并且此时γ2ace、Nrare和Cace可分别由下面的公式计算得到。第二个公式中的Fi为包含i个个体的物种数。
=======希尔数（Hill numbers）==========
Hill（1973）认识到物种丰富度、Shannon指数以及Simpson指数都是同一系列多样性指数成员，并据此提出希尔数（Hill numbers）量化多样性。
下面公式中的系数q即为希尔数，其量化了计算多样性时对稀有物种的折扣程度：对于q > 0，指数计算时对稀有物种打折扣；q = 0，所有物种等权重对待；对于q < 0，指数计算时对丰富物种打折扣，并关注稀有物种的数量（此时通常没有意义）。
当q为特定数值时，可通过该公式获得Shannon多样性、Simpson多样性等。
q = 0时，表示物种多样性指数。下面的 S：群落物种丰富度指数。
q = 1时，表示Shannon多样性，即Shannon熵的有效物种数，其与Shannon指数的关系如下。H：Shannon指数；x常用2、e等。
q = 2时，表示Simpson多样性，即Simpson指数的有效物种数，其与Simpson指数的关系如下。D：经典Simpson指数；GS：Gini-Simpson指数。
有效物种数和系数q的函数图，反映了q增加时稀有物种在群落多样性度量中的重要性的降低程度。同上所述，q = 0展示物种丰富度（正方形），q = 1展示Shannon多样性（圆形），q = 2展示Simpson多样性（三角形）。图中三种曲线分别代表了均匀度不同的3种群落，可知随着群落均匀度下降（不均匀度上升），有效物种数随着系数q的增加而下降的越趋剧烈。
