史前海洋巨兽：无脊椎动物篇（二）
（文中图片来自于网络，见原图水印）
创作：四舅姥爷
编辑：四舅姥爷
前言海洋是生命的源泉，从古至今，海洋中诞生了无数令人惊讶的巨兽。而今沧海桑田，它们的存在早已化作了尘埃，随着当今科技的发展，这些可怕猎食者的化石逐步浮现于人们眼前。通过这些时间的印记，让而我们有机会了解这些来自远古各时期的海洋霸主们的奥秘.....
3. 板足鲎
继续我们上一期的故事，庞大的房角石在奥陶纪占据了统治地位，随意捕杀猎食着海洋中其他的弱小生物。在这场生物演化的大竞赛中，尽管这一时期的巨型房角石在食物链中占尽了优势。但作为房角石食物来源之一的节肢动物们也在暗地里闷着劲，希望通过进化不断改善自己在海洋中的地位。
奥陶纪晚期海洋霸主巨型房角石
在所有的节肢动物中，螯肢亚门动物就是这一时期劲头最足的一类。这一类生物的主要特点如下：身体较大，分为头胸部和腹部 。前者由口前一体节和口后六个体节组成，后者大约分12个体节，在口前有一对3至4节的螯肢。
具螯肢而无触角，是本亚门主要特征。口后第一对附肢为脚须，主要是爬行，兼有执操、感觉和咀嚼功用。口后另外四对附肢是步足，目前世界现存的蜘蛛、螨、蝎子和鲎都是螯肢亚门动物。
而在奥陶纪，上述所有生物的老祖先肢口纲动物在奇虾和后期的头足类的压迫下进化出了剑尾目和板足鲎目两类生物。而这其中的剑尾目生物虽然在奥陶纪后期与头足类的争霸中并未过多显露实力，却是肢口纲唯一存活到现在的幸存者，鲎就是这个幸存者，它们的外形和奥陶纪的老祖先们几乎没有任何变化。从它们的外观也可以直观的看出“剑尾目”这个名称的来历。
现存的鲎
虽说鲎凭借自身实力延续了肢口纲动物的生命火种，但今天文章的主角却并不是它们，而是已经灭绝的板足鲎目生物。它们的辉煌在于将节肢动物推上了食物链的第一梯队，尽管依旧无法真正意义上与巨型房角石分庭抗礼，却也牢牢树立了自己在远古海洋高级猎食者的地位。
根据目前的研究，我们大体上可以将板足鲎目分为刺尾鲎亚目和广翅鲎亚目，二者的区别在于第6对附肢，保持步行足形态的属于刺尾鲎，特化成桨状的游泳足的则属于广翅鲎。
图片来自知乎@攀缘的井蛙
主要板足鲎类群的外形，生存时代和环境。图中黑色框代表深海，浅色框代表浅海，白色框则代表淡水，表上方的年代从左至右依次为奥陶纪，志留纪、泥盆纪、石炭纪和二叠纪。随着时间推移，志留纪之后这些家伙的体型进化的更为巨大，但即便如此，泥盆纪有颌鱼霸主的出现使得体型巨大的板足鲎只能沦为猎物。而志留纪时期的板足鲎虽然体型较小，但由于奥陶纪晚期头足类的没落，已经不存在能够肆意捕食它们的巨型房角石，所以这一时期的板足鲎才算真正意义上登上了鲎生巅峰。
仔细观察下图中板足鲎目的各个属的生物，通过观察第六对是否特化为桨状游泳足，可以轻松分辨出刺尾鲎亚目和广翅鲎亚目，共有五种是刺尾鲎亚目，你猜对了吗？
第一列三个，第二列最右边和第三列最左边的五个属便属于刺尾鲎亚目，其他的则归于广翅鲎目之下。
板足鲎科下几个不同的属
虽然板足鲎目生物的种类众多，但最终成长为食物链第一梯队的却是广翅鲎亚目生物。终于进入我们今天霸主讲解的正题了，现在就来说说广翅鲎亚目是怎么扛起板足鲎的荣耀之旗并一步步成功上位的。
奥陶纪的海洋并不属于板足鲎，头足类巨兽牢牢把控着食物链的顶端，其他生物在这一时期完全没有任何翻盘的可能。但就是在这个任人鱼肉的时期，有一类生物已经发展成了继巨型房角石之后排名第二的掠食者，它们就是羽翅鲎。
羽翅鲎科（Megalograptidae）是数量庞大的一类板足鲎，它们有着明显的身体特征和让人过目难忘的须状巨大捕捉足，但此时的它们在猎食能力和统治地位上与后期的志留纪翼肢鲎依然有很大差距，板足鲎大家族已就处于它们的卧薪尝胆期。
坚固的外骨骼覆盖着身体的柔软部位，形成了防护严密的盔甲。桨状的最有一对足和尾部能够让它们除了在海底爬行外还能轻松地游泳。羽翅鲎不但能够生活在海里，也能登上滩涂，通过现在依旧存在的鲎我们可以大致推断出这些第一批登上陆地的海生鲎类上岸的主要原因应该是产卵。
在涨潮时，它们借着潮水来到岸边，将卵产在岸边的沙地里，待幼体孵化后在乘着海浪返回大海。但由于缺少了海水浮力的帮助，成年的羽翅鲎在岸上的行动显得笨拙而缓慢。
Megalograptus 属的巨型羽翅鲎复原图和体型对比。这一时期的板足鲎虽然依旧是巨型房角石的零食，但也属于奥陶纪海洋中的一霸了。
图片来自知乎@攀缘的井蛙
体型与剧照中类似
羽翅鲎在奥陶纪达到数量的巅峰，也是那个时期标志性的存在之一。同现在的节肢动物相似，只有通过蜕壳它们才能生长，庞大的数量和聚集的习性能帮助它们在最脆弱的时期减少受到同类或房角石的袭击。
羽翅鲎须状肢化石
根据已发现的羽翅鲎化石科学家们推测，羽翅鲎的这对夸张的捕捉足实际用处应该更多倾向于筛子，长而密集的须肢如果用来像钳子一样攻击或卡住猎物就会很容易造成折断，而折断的肢体很可能在蜕皮时带来很严重的麻烦。但用来从海底泥沙中筛出三叶虫等猎物却是相当好用的工具。
巨型羽翅鲎复原图
虽然 Megalograptus 属的巨型羽翅鲎属于羽翅鲎中最为经典的品种，但它却不是羽翅鲎中最早出现的成员，当然也不是最大的。要说最大的羽翅鲎，应当属于比巨型羽翅鲎分化更早的 Pentecopterus decorahensis ，这个品种的体长甚至能超过两米。
Pentecopterus decorahensis 等比例复原模型
因为它的多足的外型颇似希腊 penteconter 战舰。因此被命名为“Pentecopterus decorahensis ”，根据词源可以翻译为“五十桨帆船翼鲎”。
希腊 penteconter “五十桨帆船”战舰
据日本《产经新闻》9月23日报道，科学家在美国爱荷华州挖掘发现“保存非常完好”的远古海蝎物种，它是迄今发现体型最大、最古老的海蝎，它们生活在4.6亿年前，体长可达到1.7米。事实上这种远古海蝎是板足鲎目的一个新物种，独特的“桨状”腿部可用于水中游动和挖掘。
板足鲎是灭绝的怪物级掠食性生物，它们在远古海洋中游动，是现代蛛形纲动物的远亲。
五十桨帆船翼鲎复原图
该项研究负责人、美国耶鲁大学詹姆斯-拉姆斯德尔(James Lamsdell)称，这一板足鲎新物种外型非常怪异，它的腿部具有划桨的形状，可用于水中游动，此外它的头部形状也十分独特，它的身体非常大，体长可达到1.7至2米。
他强调指出，本次发现最令人感到惊奇的是该化石样本保存的非常完好。由于整个外骨骼结构压缩在岩石之中，所以在显微镜下能够逐层剥离岩石进行深入分析以呈现出远古板足鲎的详细结构，例如：腿部较小的细毛。
像是在研究某种现代动物的蜕皮，对于任何古生物学家都是一次令人兴奋的研究机会。科学家在美国爱荷华州东北部温纳希尔克页岩上层中挖掘发现这种板足鲎新物种150多个化石碎片，它位于一个远古陨星碰撞陨坑内部27米厚的砂质页岩中，主要被爱荷华河流上游河水淹没。
美国爱荷华州东北部温纳希尔克页岩
一些较大的身体结构碎片暗示着该物种体长可达到1.7米，很可能它是当时最大的板足鲎物种。该物种生活在大约4.6亿年前，比之前最早的板足鲎物种记录还要早1000万年。
由于该物种化石标本保存完好，研究人员能够解释它一些身体部位的功能作用，例如：最末端肢体包含一个具有较大表面积的划桨结构，其关节具有固定作用，减少划桨结构的弯曲度。这暗示着该物种使用划桨结构游水或者挖掘。倒数第二和第三对肢体角度向上，暗示着它们的主要作用是捕捉猎物，而不是游水。这三对身体末端肢体比倒数第四对肢体都短，从而表明它可能是6条腿海底行走，而不是8条腿。
同时，化石中可清晰地看到这种板足鲎的鳞片、囊状体和刚毛，特别是它的最末端肢体上的刚毛非常密集，非常类似于螃蟹。当它在水中游动时，划桨结构上的刚毛将膨胀接触面积，该物种身体上发现的小型囊状体暗示着它具有感觉功能。目前，这项最新研究报告发表在近期出版的《BMC进化生物学》期刊上。
终于，饱经巨型房角石压迫的板足鲎在奥陶纪晚期看到了机会的曙光。在距今4.4亿年前的奥陶纪晚期物种大灭绝，导致海洋中约85%的物种灭亡，自此巨型头足类称霸的时光一去不复返，而幸存下来的板足鲎由于没有了天敌，凭借自己的体型优势和装备精良的武器和盔甲一跃成为海洋食物链的巅峰。并在接下来的志留纪开启了疯狂发育的模式。
也正是在志留纪的舞台上，翼肢鲎（pterygotus）出现了，这种进化出钳子的板足鲎迎来了自己的统治时期。酷似蝎子的外形让它们成为了真正意义上的“海蝎子”。
门：节肢动物门
纲：肢口纲
目：广翅鲎目
亚目：广翅鲎亚目
总科：Pterygotioidea
科：Pterygotidae
属：翼肢鲎属
翼肢鲎体长可达2.3米，头顶拥有一对明显的复眼，可见视觉在一定程度上对于它们日常生存有极其重要的作用。头顶中央另有一对较细小的眼，据推测应该为单眼，跟现存节肢动物类似，单眼多用于感光。翼肢鲎共有四对足用于爬行，末端第五对足演化成用来划水的桨状足，配合扁平尾部的加速，翼肢鲎可以在海底灵活的游动。
在游动时，翼肢鲎的尾巴和桨足使用类似鲸鱼尾巴一般上下摆动的运动模式，给它们在水中提供强大的推力，其余的脚则可以帮助控制和稳定身体。除此之外，最前端一对足特化成为可以捕捉猎物的螯。
翼肢鲎的外骨骼具有半月形的节片。尾节较阔且沿中央具有明显的脊。螯大且长，爪上布满利齿，尖端呈弯曲状。头胸部呈现出梯形及圆角，用于爬行的四对足相较螯肢和桨足略显细小。
6对附肢中，第一对螯肢延伸强化成大钳子，第2，3，4，5对附肢是蟹脚一样的步行足，第6对附肢则是桨状的游泳足。
翼肢鲎多栖息于浅海区域，猎食鱼类及其他节肢动物。它们会将身体埋藏于沙中，伺机猎食路过的猎物。长满利齿的长长前螯可以轻易捉住任何路过的生物。
翼肢鲎超长的胳膊和布满利齿大钳子
翼肢鲎大钳子，图片图片来自知乎@攀缘的井蛙
不同种类翼肢鲎的钳子
翼肢鲎的这对尖端带有弯钩的钳子内布满吓人的锯齿，可以轻而易举的捉住当时海洋中的任何一个可怜虫儿。夸张的锯齿在钳子合拢时深深刺入猎物的体内，将猎物紧紧固定在钳子上。在脊椎动物演化出双颚前，这对巨螯就是地球上最强大的捕食利器了。
说道翼肢鲎，就不得不提及广翅鲎亚目下的耶克尔鲎属，通过它们被发现于泥盆纪早期沉积物中的化石可以推测出这个属的生存年代。目前已发现的两个品种分别是发现于德国莱茵兰咸水至淡水地层的莱茵耶克尔鲎（Jaekelopterus rhenaniae）和发现于美国怀俄明州河口地层的 Jaekelopterus howelli 。
Jaekelopterus rhenaniae 和 Jaekelopterus howelli 的大小示意图
其中，莱茵耶克尔鲎是真正的巨人板足鲎，最恐怖的板足鲎！它也是目前已知地球上生存过的最大节肢动物，三米的体长让它成为最恐怖的掠夺者。
莱茵耶克尔鲎生存于距今3.9亿年前的泥盆纪时期，尽管已经不属于板足鲎的全盛时期，大型鱼类已经开始全面崛起，莱茵耶克尔鲎也存在被捕食的风险，但它依旧处于食物链的第一梯队。根据发现化石的地层判断，耶克尔鲎是生活在淡水中而非海洋里，古生物学家认为它主要以其他节肢动物和鱼类为食。
莱茵耶克尔鲎的体型及钳子化石
害怕蜘蛛蝎子的人很多，相信这部分人一定很庆幸这个大家伙已经灭绝很久了，否则若是在潜水时遇到这个恐怖的大家伙，相信吃惯了鱼和节肢动物的它应该会对口感柔软的人类抱有很大兴趣。
板足鲎是生物进化史上写下浓艳篇章的生物，尽管已经灭绝，但它们存在的痕迹永远的留在了生命的长河中。从志留纪到二叠纪，它们从卧薪尝胆到称霸一方再到最终没落，演化出了众多品种和各异的形态，为了适应逐渐变化的环境和日益崛起的竞争对手，它们充分发挥了自己的长处。
但可惜的是，有颌鱼的出现和迅速壮大让它们在海洋中的优势越来越小，即便在泥盆纪出现了体型最庞大的莱茵耶克尔鲎，依旧不是同期绞肉机邓氏鱼的对手，但最后打败板足鲎的不是来自其他竞争对手的威胁，而是变化剧烈的环境，最初的装甲和武器在环境的巨变中限制了它们的发展......
曾经的肢口纲仅剩存在感不如板足鲎目的剑尾目残存至今，但也早已不复当年老祖先的霸气四射。通过对现存的鲎类的习性研究，或许我们在时间长河中隐约看到到它们老祖先们在海洋中挥舞着螯肢和巨钳的霸气身影。
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