《植物生理学》——李合生版

绪论

植物生理学：是研究植物生命活动规律及其与环境之间的关系，揭示植物生命现象本质的科学。（研究对象：各类植物，主要为高等绿色植物）

植物生理学的发展：第一阶段：植物生理学的孕育阶段

                  第二阶段：植物生理学诞生与成长的阶段

                  第三阶段：植物生理学发展与壮大阶段

第二章

水分代谢：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程

束缚水：是指与细胞组分紧密结合而不能自由移动的水。含量较稳定，不易蒸发失散，不作为溶剂或参与化学反应

自由水：是指与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。自由水含量变化比较大，可参与各种代谢活动

注 ： 当自由水/束缚水比值高时，细胞原生质呈溶胶状态，植物的代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱；反之，细胞原生质呈凝胶状态，代谢活性低，生长迟 缓，但抗逆性强

植物体内水的作用：生理作用：（1)细胞质主要成分 

（2）代谢过程反应物和产物 

（3）细胞分裂及生长需要水

（4）植物对物质吸收和运输及生化反应的溶剂

（5）使植物保持固有的姿态

                  生态作用：（1）调节植物体温

                            （2）水对可见光有良好的通透性

                            （3）水可调节植物的生存环境

水势（Ψw）：每偏摩尔体积水的化学势差。体系中水的化学势与处于等温、等压条件下纯水的化学势之差（μw-μ0w），再除以水的偏摩尔体积Vw,m（C↑，水势↓；C↓，水势↑）代表水参与化学反应和移动的本领。

        单位是Pa或MPa、巴（bar）、大气压（atm）1bar=0.1MPa=0.087atm

      水势总是从水势高处移向水势低处；充分饱和细胞水势为0

化学势：每偏摩尔物质所具有的自由能

纯水：不以任何物理的或化学的方式与任何物质结合的水。水势为零

自由能：在等温、等压条件下，能够做最大非体积功的那部分能量

水势组分：溶质势（渗透势）：溶液中溶质颗粒的存在引起的水势值降低

Ψs=-iCRT (i是解离系数) 用负值表示

干旱时，细胞液浓度增高，溶质势降低

（外界溶液的水势就是渗透势）

衬质势（Ψm）：细胞中的亲水物质对自由水的束缚而引起的水势值降低; 衬质势呈负值 （刚刚分裂的细胞和干种子衬质势很小，绝对值很大，不可忽略；大液泡衬质势很大，绝对值很小，可以忽略）

压力势(Ψp):指外界如细胞壁对细胞的压力而使细胞水势改变的值；压力势一般为正值（萎蔫状态压力势负值；膨胀状态压力势正值）

重力势(Ψw)

细胞的水势组成：Ψ细胞=Ψ细胞质=Ψs+Ψm+Ψp

                            含有液泡的成熟细胞：Ψw=Ψp+Ψs

注：（1）初始质壁分离：Ψp=0    Ψw=Ψs

      （2）充分膨胀：Ψp=-Ψs    Ψw=Ψp+Ψs=0

      （3）剧烈蒸腾或质壁分离时：Ψp＜0    Ψw＜Ψs

集流：（压力梯度）液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动的现象

扩散：（浓度梯度）物质分子从高化学势区域向低化学势区域转移，直到均匀分布的现象

渗透作用：（水势梯度）是指溶液中的溶剂分子通过半透膜的扩散现象

          是浓度梯度和压力梯度之和

水孔蛋白（水通道蛋白）：一类具有专一的选择性，高效转运水分的跨膜内在蛋白或通道蛋白的总称

植物细胞吸水方式：渗透吸水、吸胀吸水（依赖于低衬质势而引起的吸水）、降压吸水、代谢性吸水

吸胀作用：衬质吸引水分子的力量称为吸胀力，衬质吸水膨胀的现象称为吸胀作用

质壁分离：由于细胞壁的伸缩性有限，原生质层的伸缩性较大，当细胞继续失水时，原生质层便和细胞壁分离开来

质壁分离复原：将发生质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，原生质层重新与细胞壁相贴

质壁分离现象解决以下问题：（1）原生质层是半透膜（2）判断细胞的死活 （3）判断细胞的渗透势（4）观察物质通过细胞的浓度（5）比较原生质粘度大小

注：植物细胞吸水：渗透作用、吸胀作用

水分跨膜运输：扩散、集流

细胞主要吸水方式：渗透作用吸水

根系吸水的途径：质外体途径、共质体途径、跨膜途径

质外体途径：水分经由细胞壁、细胞间隙以及木质部导管的组成的质外体的移动途径

共质体途径：水分依次从一个细胞的细胞质经过包间连丝进入另一个细胞的细胞质的移动途径

凯氏带：根的皮层最里面一层细胞为内皮层，细胞排列紧密，无细胞间隙，其

径向壁与横向壁上具有木栓质的带状加厚

主动吸水：由根系代谢活动而引起的根系吸水过程    根压、伤流、吐水

根压：由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力（伤流和吐水是证实压根存在的两种生理现象）

伤流：从植物伤口溢出液体的现象（伤流液的数量和成分可作为根系生理活动活性的指标）

吐水：从植株的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出滴液的现象

被动吸水：由蒸腾拉力引起的根系吸水

蒸腾拉力：因叶片蒸腾作用而产生的水势梯度使植物体内水分上升的力量

影响根系吸水的土壤条件：土壤水分状况、土壤温度、土壤通气状况、    土壤溶液浓度

薄肥勤施：（1）化肥使用过多或过于集中，造成局部土壤水势降低

        （2）当土壤溶液浓度很低时，根系吸收矿质元素随着浓度的增加而增加，但当达到某一浓度时，根系对离子的吸收速度也不再增加

（3）土壤矿质元素浓度过高，会引起水分的反渗透，严重时会引起根组织乃至整个植株失水而出现烧苗现象

蒸腾作用：植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程

蒸腾作用的方式：幼小植物暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾；植物蒸腾作用主要依靠叶片进行

蒸腾作用的指标：蒸腾速率、蒸腾效率、蒸腾系数、蒸腾比率

影响蒸腾作用的外界因素：光照、温度、湿度、风速、土壤状况

降低蒸腾的途径：减少蒸腾面积、降低蒸腾速率、使用抗蒸腾剂

气孔：是表皮组织上的两个保卫细胞和由其围绕形成的孔隙的总称

气孔形态结构及生理特点：（1）气孔数目多、分布广 

（2）气孔面积小，约占叶面1%   

（3）蒸腾速率高，遵循小孔律 

（4）保卫细胞体积小，为表皮细胞的1/13或更小，膨压变化迅速   

（5）保卫细胞有丰富叶绿体、淀粉体，表皮细胞无叶绿体、线粒体 

（6）保卫细胞壁为不均匀加厚及纤维素微纤丝结构

（7）成熟时，与表皮细胞无包间连丝，有外连结构（认为是假象）

（8）保卫细胞质膜和液泡膜上存在多种离子通道，质膜上有多种受体

（9）保卫细胞PEP羧化霉活性较高，积累苹果酸，而Rubisco活性低

（10）保卫细胞有淀粉磷酸化霉，淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉细胞相反

小孔律：气孔通过多孔表面扩散的速率不与小孔的面积成正比，而与小孔的周缘长度成正比

边缘效应：水分子在边缘散失比较快，因为水分子的碰撞少（在一点范围内，孔越小，边缘效应越明显

注：保卫细胞积累可溶性的糖、钾离子、苹果的根离子，引起渗透势值（水势值）降低，保卫细胞吸水，细胞膨胀；反之……

影响气孔运动的外界因素：内生昼夜节律、光照、CO2浓度、温度、叶片含水量、风、植物激素、气孔的振荡

内聚力学说：植物体内水分向上输送保持水柱不中断是导管内的水具有相当大的内聚力的缘故；以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说

内聚力：相同水分子间，具有相互吸引的力量

水分临界期：在植物生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期

第三章

矿质营养：通常把植物对矿质的吸收、转化和同化以及矿质在生命活动的作用称为植物的矿质营养

必需元素：对植物生长发育必不可少的元素

植物必需元素标准：不可缺少性、不可替代性、直接功能性

确定植物必需元素：通常利用人为配制的、可控制成分的营养液，采用溶液培养法或砂基培养法培养植物来确定植物必需的矿质元素以及它们在植物体中的作用

植物必需元素作用：（1）氮（生命元素）：缺氮时，植株矮小，叶色发黄，花少，产量降低；氮素过多时，成熟期延迟，易造成倒伏或被病虫侵害

（2）磷：缺磷时，分枝减少，叶色暗绿色或紫红；磷多时，叶片产生小焦斑

（3）钾：缺钾：叶色变黄，有斑点缺氮磷钾，老叶先看病

（4）钙：缺钙首先表现在幼茎、幼叶上，如大白菜缺钙心叶变褐

（5）镁：从下部叶片先开始，叶片失绿，往往叶肉变黄而叶脉仍保持绿色，形成黄绿相间条纹

（6）硫：缺乏时幼叶先表现症状，新叶均衡失绿，黄化并易脱落

（7）硅：缺乏时，植物蒸腾加快

微量元素的作用：（1）氯：缺乏时，叶片萎蔫，失绿坏死

（2）铁：缺乏时幼芽幼叶缺绿发黄，而下部叶片仍为绿色

（3）硼：花而不实/累而不发（安徽省土地对油菜地来说全部缺硼）

（4）锰：叶脉间失绿，出现杂色斑点

（5）钠：黄化坏死甚至不能开花

（6）锌：导致植物幼叶和茎的生长受阻，产生小叶病和丛叶病

（7）铜（8）镍（9）钼

失绿原因：N、Mg、Fe、Mn、Ｃl、S

被动运输：简单扩散、易化扩散（通道运输、单向运输）

通道运输特点：简单扩散的方式，被动运输；速度快；门控性；选择性；饱和现象，饱和点高于载体运输

主动运输：共转运  共向转运    次级主动运输    载体运输

反向转运

          离子泵运输  质子泵  初级主动运输

钙泵

特点：有选择性、逆浓度梯度、消耗代谢能量

主动运输：物质逆浓度梯度，在载体蛋白和能量的作用下将物质运进或运出细胞的过程

初级主动运输：利用能量逆着电化学势梯度转运H+的过程

次级主动运输：由初级主动运输所建立的跨膜电化学势梯度，促进细胞岁矿质元素的吸收，这种以间接利用能量的方式

胞饮作用：物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的吸收物质及液体的过程（特点：非选择性吸收）

注：载体运输中同向运输属于主动运输

载体蛋白类型：单向转运体、同向转运体、反向转运体

离子通道：是细胞膜中一类具有选择性功能的横跨膜两侧的孔道蛋白

ABC转运体：是一组跨膜蛋白，定位在液泡、内质网、过氧化物酶体、线粒体等细胞器膜上，与ATP结合后能介导氨基酸、糖类、脂质、脂多糖、无机离子、多肽等多种分子的耗能转运

生理碱性盐：因植物根系对阴离子吸收多于阳离子而使介质变成碱性的盐类化合物称为生理碱性盐

生理酸性盐：因植物根系对阳离子吸收多于阴离子而使介质变酸的盐类化合物称为生理酸性盐

单盐毒害：任何植物，假若培养在单种盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡，这种现象就称为单盐毒害

离子颉颃（xie hang）:若在单盐溶液中加入少量其他盐类，单盐毒害现象就会消失。这种离子间能够互相消除毒害的现象就是离子颉颃

平衡溶液：植物只有在适当比例的多盐溶液中才能良好生长，这种溶液称为平衡溶液

叶面营养：生产上长把速效性肥料直接喷施在叶面上供植物吸收的施肥方法称为根外施肥或者叶面营养

诱导酶：指在特定物质（通常是底物）的诱导下才能合成的酶

注：根系吸收的氮素多是硝酸根离子（不存在氨态氮），其中一部分在根部还原并用于各种氨基酸（天冬氨酸、天冬氨酰、谷氨酸、谷氨酰胺等）

木质液导管中不存在NH4+中N

根部吸收的离子：沿木质部上运，也可横向运至韧皮部

叶片吸收的离子：通过韧皮部上下运输，通过木质部横向运输

矿质元素的利用：（1）可再利用元素：N、P、Mg、K、Zn、（代谢旺盛部位，老叶先看病）    （2）不可再利用元素：Ca、B、Cu、Mn、S、Fe（老叶大于新叶，新叶看病）

硝酸还原酶：NR  亚硝酸还原酶：NiR

空气固氮作用：硝态氮（NO3-）    氨态氮（NH4+  氨同化      氨基酸 翻译  多肽蛋白质      还原

氨的同化：植物从土壤中吸收的铵或由硝酸盐还原形成的铵被同化为氨基酸的过程

第四章

光合作用：光养生物利用光能把无机物合成有机物的过程。反应通式：

              CO2+2H2A        h2光养生物      (CH2O)+2A+H2O

光合作用的意义：合成有机物；能量转换和储存；释放CO2，净化空气

光反应：只发生在光照下，是由光引起的反应

暗反应：固定CO2的反应，也称碳固定反应

叶绿体结构：由叶绿体被膜，基质和类囊体3部分组成

叶绿体被膜：无叶绿素；外膜为非选择性透膜，内膜为选择性膜

注：磷酸丙糖：三磷酸甘油醛，磷酸二羟基丙酮，三碳的单糖

基类：多个平行排列的类囊体

基质类囊体：与基类相连，伸展在基质中的类囊体

光合膜：由于类囊体膜上的这些复合体和传递体参与了光能吸收、传递与转化，电子传递、H+转移，以及ATP合成等光合作用中多种反应，所以将类囊体膜称为光合膜

光合色素：在光合作用中吸收和传递光能的色素

色素类型：叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素

叶a：蓝绿色（-CH3）；叶b：黄绿色（-CHO）；

胡萝卜素：橙黄色；叶黄素：黄色

提取叶绿素加CaCO3:中和细胞破碎后的有机酸，防止发生氢代反应生成褐色去镁叶绿素，以此保护叶绿体

方程式：C32H30ON4Mg      COOCH3    +2HCl    C32H32ON4          COOCH3    + MgCl2

COOC20H39                                                  COOC20H39

根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本

叶绿素的皂化：与碱反应生成叶绿素盐，叶醇和甲醇（实验有分层现象）

方程式：C32H30ON4Mg      COOCH3    +2KOH    C32H32ON4Mg          COOK  + CH2OH

COOC20H39                                                  COOK    C20H39OH

提取叶绿素：含有少量水的有机溶剂：（1）叶绿素分子头部具有亲水性，尾部具有亲脂性，具有双亲媒性  (2)叶绿素和色素蛋白结合在一起，有一定的水，可以有利于它们之间的化学键断裂。利于水解，使叶绿素提取更加完全

吸光：叶绿素a、b主要吸收红光，也吸收蓝紫光；类胡萝卜素吸收蓝紫光

用红光测叶绿素a、b含量：类胡萝卜素也能吸收蓝紫光，会使待测液吸光度增大，影响测定结果

叶片呈绿色原因：（1）从色素含量：A.叶绿素:类胡萝卜素=3:1 

B.叶a:叶b=3:1      C.叶黄素:胡萝卜素=2:1

（2）从色素吸收光谱：叶绿素对红光和蓝紫光吸收较多，而不吸收绿光；类胡萝卜素叶不吸收绿光，两类色素均反射绿光

注：叶片出现红色是由于花青素积累的缘故

黄化现象：缺乏光照而影响叶绿素形成，使茎叶发黄的现象

影响叶绿素形成条件（黄化原因）：光（缺乏光照）、温度（温度低）、  营养元素（氮镁铁锰铜锌，缺少这些元素都会引起缺绿症）、水（干旱叶片呈黄色）

光合作用阶段：原初反应、电子传递、碳同化

原初反应：为光合作用最初的反应，包括对光能的吸收、传递以及将光转换为电能，速度极快与温度无关

聚光色素：绝大多数chla，全部chlb以及类胡萝卜素。  特点：只吸收光能，不引起光化学反应，仅把吸收的光能传到作用中心色素，没有光化学活性，  分布：存在于光合膜上的色素蛋白复合体上

基态：色素分子处于能量的最低状态

荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色的现象称为荧光现象；约占吸收能量0.1%-1%

色素分子间能量传递：激子传递、共振传递（只传递能量，不转移电子）

光系统：光合单位+色素蛋白

光反应中心：反应中心色素分子（少数特殊状态chla）、原初电子受体、  原初电子供体等组成的色素蛋白复合体（P136）

红降现象：大于685nm的远红光虽然仍被叶绿素吸收，但量子产量急剧下降

双光增益效应（爱默生增益效应）：在长波红光之外再加上较短波长的光促进光和效率的现象

双光系统：吸收长波长（＞680nm）光的系统称为光系统Ⅰ（PSⅠ），吸收短波长（＜680nm）光的系统称为光系统Ⅱ（PSⅡ）；其中光系统Ⅰ与NADP+的还原有关，光系统Ⅱ与水的光解、氧的释放有关；PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子，PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子；PSⅠ的次级电子受体是叶醌和铁硫中心，PSⅡ的次级电子受体是醌分子

光合链：定位在光合膜上的，有两个光系统和多个电子传递体组成的电子传递的总轨道

Z方案：电子传递在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的Z形

注：1.电子传递链由PSⅡ（在前）Cytb6f（细胞色素b6f复合体，只传递电子，不转移质子）PSⅠ（在后）3个复合体串联组成（P141）

2.电子最终供体为水；电子最终受体为NADP+（氧化态辅酶二，在叶绿体基质中）

3.铁氧还蛋白：Fd

光合电子传递类型：非环式电子传递、环式电子传递、假环式电子传递

光合磷酸化：利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度，光下在叶绿体（或载色体）中发生的把ADP与Pi合成ATP的反应

光合磷酸化类型：非环式光合磷酸化、环式光合磷酸化、假环式光合磷酸化

CO2同化:植物利用光反应中形成的NADPH和ATP，将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程

同化力：由于电子传递和光合磷酸化产生ATP和NADPH，它们被用于暗反应中CO2同化，故将这两种物质合称同化力

C3途径：别名还原磷酸戊糖途径；在叶绿体基质中进行                    3个阶段：RuBP羧化：被水解后产生2分子PGA；            PGA还原：PGA还原为GAP（3-磷酸甘油醛）；    RuBP再生：GAP重新形成RuBP（RuBP：1,5-二磷酸核酮糖；PGA：3-磷酸甘油酸）

C3植物：只具有C3途径的植物；小麦、大麦、水稻等

总反应：3 CO2+5H2O+9ATP+6NADPH      GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+

每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH（同化物：ATP NADP+）

磷酸丙糖去向：（1）完成RuBP再生（叶绿体中）（2）输出叶绿体，在叶肉细胞基质中合成蔗糖  （3）叶绿体内合成淀粉

蔗糖的合成：磷酸丙糖通过叶绿体内被膜上的磷酸转运器进入细胞质（叶肉细胞），在相关酶的作用下合成蔗糖

淀粉的合成：磷酸丙糖在一系列酶的作用下合成淀粉，并以淀粉粒的形式储存在叶绿体基质中

光呼吸：植物的绿色细胞依赖光照吸收氧气和释放CO2的过程

光呼吸的意义：（1）防止强光对光合机构的破坏（2）消除乙醇酸        （3）补充部分氨基酸（4）防止氧气对其抑制作用

C4途径：羧化阶段、还原或转氨阶段（叶肉细胞）、脱羧阶段（细胞质中）；  C4植物的光合细胞：叶肉细胞（MC）、维管束鞘细胞（BSC）；  MC中有磷酸 烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC） 丙酮酸（PEP）；    C4植物：玉米 高粱 甘蔗

C4途径的意义：只有在高温、强光、干旱和低CO2的条件下，C4植物才显现出高的光合效率，可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式

景天科酸代谢途径（CAM）：植物起源与热带，多为肉质植物，如菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟等

影响光合作用指标：光和速率、光和生产率

光和速率：通常指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或CO2的释放量，也可用单位时间、单位叶面上的干物质积累量来表示

影响光合作用的外部因素：光照（光强、光质、光照时间）、CO2、温度、 水分、矿质营养（光温水气与氮素对光合作用的影响P176）

光补偿点：CO2吸收量等于CO2释放量，表现光合速率为0，此光强为光补偿点

光饱和点：光合速率开始达到最大时的光强

光补偿点和光饱和点差异：光补偿点高的一般光饱和点也高，草本>木本；  阳生>阴生； C4 >C3

光合作用的光抑制：当光合机构接受的光能超过所能利用的量时引起光合效率降低的现象      措施：提高光能利用率、避免强光下多种胁迫的发生、      采取一些适当的遮光措施（喜光的高杆和喜阴的矮杆套作、遮阳网等）

光合滞后期：从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间

CO2补偿点：当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的CO2浓度即为CO2补偿点

CO2饱和点：开始达到最大光合速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点

光合午睡现象：当光照强烈、气温过高时，光合速率日变化呈双峰曲线，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈现午睡现象

注：（1）C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度光合速率的增加比C3快

（2）C4植物的CO2饱和点比植物C3低

（3）重金属铊、镉、镍和铅等都对光合作用有害，影响气孔功能

光能利用率：通常把植物光合作用所积累在有机物中的化学能占光能投入量的百分比作为光能利用率

第五章

呼吸作用：生活细胞内有机物在酶的参与下逐步氧化分解并释放能量的过程

有氧呼吸：生活细胞利用分子氧，将某些有机物氧化分解，形成CO2和H2O，同时释放能量的过程

无氧呼吸：生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程

糖酵解：己糖在细胞质中分解呈丙酮酸的过程

三羧酸循环：糖酵解的产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解，形成水和二氧化碳并释放能量，因参与代谢的中间产物为含有3个羧基的有机酸，故称三羧酸循环

磷酸戊糖途径（PPP）：葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以磷酸戊糖为重要中间产物的有氧呼吸途径

注：（1）感病、受害、衰老时，PPP所占比例上升                      （2）水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升

乙醛酸循环

呼吸链：在线粒体内膜上一系列呼吸传递体组成的将电子传递到分子氧的轨道

抗氰呼吸：在氰化物存在条件下，仍运作的呼吸作用

末端氧化酶：能将底物脱下的电子最终传递给氧气，使其活化，并形成H2O或H2O的E类

氧化磷酸化：电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程

巴斯德效应：当植物组织周围的氧浓度增加时，酒精发酵产物的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的效应即为巴斯德效应

能荷调节：通过细胞内腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节作用

能荷EC=([ATP]+1/2[ADP]) / [ATP]+[ADP]+[AMP]

呼吸速率（呼吸强度）：单位时间内样品所吸收的氧气、释放出的CO2或消耗有机物的数量

无氧呼吸消失点：无氧呼吸停止进行的最低氧浓度

呼吸跃变：当果实成熟到一定时期，呼吸速率突然增高，然后又迅速下降的现象称为呼吸跃变

伤呼吸：植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸为伤呼吸

Q循环：在线粒体内膜中，电子传递链上Q、H2分别传递一个电子到细胞色素中，即共2个细胞色素得到电子，从而被氧化

第六章

短距离运输系统：胞内运输、胞间运输

长距离运输系统：承担系统是维管束系统（木质部、韧皮部、维管束鞘及穿插与包围木质部和韧皮部的细胞）

伴胞：  （1）普通伴胞                                              （2）转移伴胞：也称传递细胞，结构特征是细胞壁向内增生，形成  许多褶皱，或呈片状或类似囊孢，大大扩大了与质外体空间接触面积，增加运输同化物的能力；仅与筛管分子间有大量包间连丝的联络；只能从质外体或细胞壁间隙吸收溶质                            （3）中间伴胞，也称居间细胞

研究物质运输途径的方法：环割实验、同位素示踪法；                    证明了有机物运输部位是韧皮部

收集韧皮部汁液的方法：蚜虫吻针法、空种皮技术

韧皮部运输的物质：干物质含量占10%-25%，其中多数是糖，其余为蛋白质、氨基酸、植物激素、无机离子和有机离子等

同化物从源到库的运输：（1）同化物从叶肉细胞进入筛管           

（2）同化物在筛管中长距离运输           

（3）同化物从筛管向库细胞释放； 即装载、运输和卸出

韧皮部装载：是指同化物从生产部位进入筛管分子-伴胞复合体的过程

（1）3个步骤：A.生产区：蔗糖或其它糖的形成                                                    B.累积区：蔗糖运输至筛管分子附近                  C.输出区：蔗糖运输到SE-CC 复合体

（2）两种途径:质外体装载和共质体装载

质外体装载：光合细胞的蔗糖进入质外体，然后通过位于筛管分子-伴胞复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程（需代谢供能）

共质体装载：光合细胞的蔗糖通过包间连丝顺浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程

韧皮部装载特点：主动分泌过程、受载体调节、需要ATP、有选择性、饱和性

韧皮部运输机制：压力流动学说、细胞质泵动学说、收缩蛋白学说

压力流动学说：同化物在筛管内是随集流流动的，而集流是由输导系统两端的膨压差维持的

韧皮部卸出：是同化物从筛管分子伴胞复合体运进库细胞的过程；即同化物卸出

韧皮部卸出途径：共质体韧皮部卸出、质外体韧皮部卸出

源（代谢源）：能制造并输出提供同化物的组织器官或部位，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳

库（代谢库）：是消耗或积累同化物的组织、器官或部位，如根尖果实种子

源-库单位：通常把在同化物供求上有对应关系的源与库，以及源库间的输导组织合称为源-库单位

同化物的分配规律：（1）按源-库单位进行分配                        （2）同化物优先向生长中心分配      （3）就近供应，同侧运输  （4）优先在维管束连接的源库间运输  （5）维管束的并接                                （6）光能叶之间无同化物供应关系 （7）已分配的同化物可进行再分配

第七章

信号分类：（1）按信号分子性质：物理信号、化学信号、生物信号、气体信号（2）按信号来源：胞外信号、胞内信号

胞外信号：又称第一信使或初级信使，包括胞外环境信号和胞间信号

胞内信号：又称第二信使，通常指由细胞感受胞外信号后产生的对细胞代谢起调控作用的胞内信号分子。目前有1,4,5-三磷酸肌醇（IP3），二脂酰甘油（DAG）,环腺苷酸（cAMP，信号放大的作用），环鸟苷酸（cGMP）等

受体：存在于细胞表明或细胞内，能感受信号或与信号分子特异结合，并能引起特定生理生化反应的生物大分子

受体的特征：专一性    组织特异性  转导信号为细胞反应，导致特定的生理生化反应    对配基有高亲和性、饱和性和可逆性

受体分类：细胞表面受体，也称膜受体（酶联受体、G蛋白偶联受体、离子通道连接受体、光受体、激素受体）；细胞内受体：（光信号、激素、生长因子）

植物细胞信号转导四大阶段：胞外（胞间）信号传递、跨膜信号转导、      胞内信号转导、细胞应答反应

信号转导：从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理反应的一系列信号转换过程和反应机制称为信号转导

G蛋白：即GTP结合蛋白，是细胞内一类具有重要生理调节光能的蛋白质

G蛋白偶联受体跨膜转换信号：异三聚体G蛋白（G蛋白）由3种不同亚基（αβγ）构成，G蛋白偶联受体进行细胞跨膜转换信号主要由α亚基调节（P284）当无外界刺激时，异三聚体G蛋白处于非活化状态，以三聚体形式存在，α亚基上结合着GDP；当细胞接受外界信息后，信号分子与膜上的G蛋白偶联受体结合引起G蛋白偶联受体构象改变，形成激活形受体，与α亚基结合，引起α亚基构象改变，释放GDP,结合GTP,形成激活形的α亚基，活化的α亚基与β-γ亚基复合体解离，并与下游效应蛋白结合，将信号传递下去。当与α亚基相结合GTP的水解为GDP时，α亚基恢复最初构象，称为非激活型。并与下游效应蛋白分离，α亚基重新与β-γ亚基复合体结合，完成一次信号的跨膜转换

第二信使系统：钙信使系统、环核苷酸信使系统、肌醇磷脂信使系统

钙调素（CaM）：广泛存在于植物细胞中，由148个氨基酸组成的单链的耐热、酸性小、分子量可溶性球蛋白，是一种钙依赖性的，和Ca2+启动生物效应，调节细胞内多种重要酶活动

双信使系统：IP3和DAG这两种分子都参与细胞信号转导过程，由于产生的IP3和DAG可以分别通过IP3-CA2+和DAG-PKC两个信号途径进一步传递信号，因而人们常把肌醇磷脂信使途径称为双信使系统

第八章

植物生长物质：是一些能调节植物生长发育的微量有机物质；分为植物激素和植物生长调节剂

植物生长调节剂：人工合成的或从微生物中提取的，施用于植物后对其具有调控作用的有机物

植物激素：是指在体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量有机物。即它们是内生的、能移动的、低浓度就有调节效应的高活性物质

生长素

赤霉素

细胞分裂素

脱落酸

乙烯

简称

IAA

GA

CK

ABA

ET或ETH

分布

各种器官都有分布，但集中在生长旺盛的部位，如正在生长的茎尖和根尖

生长旺盛的部位，茎端、嫩叶、根尖和果实种子

可进行细胞分裂的部位，如茎尖和根尖，萌发的种子等

高等植物各器官和组织都有，其中将要进行脱落或进入休眠的器官组织中较多

广泛存在于植物体，成熟的果实含量最多

运输

极性运输；生长素只能从形态学上端向形态学下端的方向运输

在植物体内运输无极性，可双向运输

木质部运输

不具极性，以游离形式运输，也有部分以脱落酸糖苷形式运输

合成前体

色氨酸和吲哚-3-甘油磷酸

甲瓦龙酸

异戊烯基焦磷酸

甲瓦龙酸

O2和S-腺苷甲硫氨酸（ACC）

合成部位

植物的茎端分生组织，禾本科植物的芽鞘尖端、胚和正在扩展的叶等

顶端幼嫩部分，如茎尖和根尖，也包括生长中的种子和果实（正在发育的种子是GA丰富来源）

生长旺盛部位：根尖、茎的顶端、冠瘿组织、萌发的种子和发育着的果实也可能是

主要在根冠和萎蔫的叶片中合成，也能在茎、种子、花和果实等器官合成，细胞内合成主要部位是质体

所有活细胞

生理效应

1.促进伸长生长（促进细胞的伸长）：双重作用：高浓度抑制，较低浓度促进；不同器官对生长素敏感性不同；对离题器官和整株植物效应有别  2.促进细胞分裂（核的）和分化 3.调运养分  4.其他效应：引起顶端优势、抑制花朵脱落、诱导雌花分化等

1.促进茎的伸长生长2.诱导开花3.打破休眠4.促进雌花分化5.其他：促进细胞分裂分化、促进坐果等

1.促进细胞分裂（细胞质）2.促进芽的分化3.促进侧芽发育，消除顶端优势4.延迟叶片衰老5.其他：促进坐果、促进气孔开放、刺激块茎形成、促进某些色素的生物合成

1.促进休眠2.促进气孔关闭、增强抗逆性3.抑制生长4.促进脱落

1.改变生长习性2.促进成熟3.促进衰老和脱落4.促进开花和雌花分化5.其他效应：诱导插枝不定根的形成，刺激根毛的发生

生长素类：是对作用上或结构上类似于吲哚乙酸的一类物质的总称

极性运输：生长素短距离单方向的运输又称为生长素的极性运输（机制：化学渗透极性扩散假说）

生长素的作用机理：酸生长理论（P316）、基因活化学说

注：甲瓦龙酸（MVA）    发呢基焦磷酸（FPP）；在长日条件下合成赤霉素，在短日条件下合成脱落酸

脱落酸的钝化和氧化：（1）可与细胞内单糖或氨基酸以共价键结合失活    （2）结合态脱落酸可水解重新释放脱落酸，因此结合态脱落酸是其储藏形式  （3）干旱所造成的脱落酸迅速增加来自于脱落酸的重新合成              （4）脱落酸的氧化产物是红花菜豆酸和二氢红花菜豆酸

乙烯的三重效应：乙烯对植物生长的典型效应是：抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗及茎的横向生长（使茎失去负向重力性）

乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上性

偏上生长：是指叶片、花瓣等器官的上部生长速度快于下部，引起器官向下弯曲生长的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生长作用，因而造成茎横生和叶下垂

油菜素内脂（BR）生理效应：1.促进细胞伸长和分裂 2.促进光合作用        3.提高抗逆性 4.其他

多胺：脂肪族含氮碱  细胞分裂最旺盛的部位也是多胺生物合成最活跃的部分

生长延缓剂：抑制植物亚顶端分生组织（即茎尖伸长区中的细胞）伸长和节间伸长，使植株矮化的生长调节剂

生长抑制剂：抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂

激素受体：位于细胞表面或细胞内，结合特异激素并引发细胞响应的蛋白质

第九章

植物的光形态建成：植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，即以光控制植物发育的过程

光受体：植物体中凡能感受光质、光强、光照时间、光照方向和光周期信号，并引起相应细胞反应的一类生物大分子物质

光受体类型：光敏色素：感受红光和远红光区域的光    蓝光受体：（隐花色素、向光素）感受蓝光和近紫外光    紫外光B受体：感受紫外光B

光敏色素：能吸收红光与远红光且可相互转化的色素蛋白  由生色团和蛋白质（脱辅基蛋白）组成  特性：易溶于水、浅蓝色、二聚体色素蛋白

光敏色素作用：广泛影响植物一生。  1.控制形态建成 2.诱导多种酶的合成  3.参与植物激素代谢

光敏色素的反应类型：1.快反应和慢反应                                2.极低光量反应、低光量反应、高光量反应

光敏色素作用机理：自身磷酸化作用（本质为蛋白激酶，有光受体和激酶双重性质）、调节快反应的可能机理、调节慢反应的可能机理

避阴反应：因其他植物遮蔽而使被遮蔽植株株高增高的现象

隐花色素：1.介导了蓝光抑制下的胚轴伸长反应  2.参与了光周期诱导开花中的日长感受  3.去黄化反应

光稳态平衡：在化学反应体系中，当其组分中至少有一种是吸收了光子时达到的稳态，称为光稳态

植物运动：某些器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化，这种器官的位置变化就称为植物运动。  分为向性运动、感性运动和近似昼夜节奏的生物钟运动

引起植物运动原因：膨胀性运动、生长性运动

向性运动：指植物某些器官受到环境因素的单方向刺激（或在不同方位上受到不同强度刺激），所表现出的定向运动。 根据刺激种类分为向光性、向重性、向触性、向化性

植物向性运动步骤：感受刺激、信号转导、运动反应

向光性：1.正向光性          2.负向光性：根感受光的部位是根冠        3.横向光性：（叶镶嵌）

向重性：植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象。    分为正向重性（根顺着重力作用方向生长）    负向重性（根逆着重力作用方向生长）        横向重性（地下茎水平方向生长）

注：1.根感受重力部位是根冠  2.感受重力的反应器是淀粉粒  3.将根冠柱细胞中的淀粉粒称为平衡石

感性运动：指无方向的外界因素作用于植株或某些器官所引起的运动，属于膨压运动。  常见的感性运动有感夜性、感震性、感温性

生物钟：植物体内内生节奏调节的近似24小时周期性变化规律

生物钟特性：1.节奏周期为20-28小时  2.具有可调性与重拨性

第十章

生长：在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长。  特例：在种子萌发初期，幼苗的体积增加，但干重下降；胚囊的发育，细胞有4个变成1个

分化：来自同一个合子或遗传上同质的细胞转变成形态上、机能上、化学组成上异质细胞的过程。即发育中的差异性生长就是分化

发育：在生命周期中，生物的组织、器官或整体在形态上有序变化的过程

生长、分化和发育的相互关系：（1）联系：生长、分化和发育之间关系密切，有时交叉或重叠在一起   

（2）区别：1.生长是量变，是基础；分化是质变；而发育则是器官或整体有序的一系列的量变和质变 

2.生长和分化又受发育制约

3.植物的发育是植物的遗传信息在内外条件下有序表达的结果，发育在时间上有严格的进程，在空间上也有巧妙的布局

种子生活力：指种子能够萌发的潜在能力或胚具有的生命力

种子活力：指种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力   

种子寿命：从种子成熟到失去发芽力的时间

胚乳为死组织

种子萌发：适合的条件下，种子内的胚恢复生长，突破种皮，形成幼苗的过程

种子萌发过程：1.吸胀性吸水（急剧吸水）    2.吸水停顿阶段                3.根出现，大量吸水（渗透性吸水）；其中前两个阶段为无氧            呼吸，第三阶段为有氧呼吸

注：1.过程：吸胀-萌动-发芽      2.特点：快慢快                                3.休眠种子只有第一阶段吸水，无第二阶段吸水                                      4.酶活性：呼吸系统中的酶、蛋白质合成系统中、一些水解酶（β-淀粉E）  5.重新合成α-淀粉E：DNA转录而来、长命mRNA

长命mRNA：编码种子萌发早期蛋白质的mRNA是在种子形成过程中就已经产生，并保存在干种子中的mRNA

细胞全能性：是指植物的每个细胞都携带着一套完整的基因组，并且有发育成完整植株的潜在能力。细胞分化是细胞全能性的具体化表现

影响种子萌发的外界条件：水分、温度、氧气、光照

植物的极性：植物体或植物的一部分在形态学的两端具有不同形态结构和生理生化特性的现象

相关性：植物生长中器官相互依赖和相互制约的关系被称为植物生长的相关性

地上部与地下部的相关：1.相互依赖：有机营养物质和植物激素的交流      2.相互制约：对水分、营养的争夺  用根冠比来衡量其相关性

“根深叶茂”“本固枝荣”原因：根供给地上部生长所需水分、矿物质、少量有机物CTK和生物碱等，地上部供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等

影响根冠比因素：土壤水分、营养（矿物质）、温度、光照、生长调节剂

顶端优势：由于植物的顶芽生长占优势而抑制侧芽生长的现象 （主侧枝的相关）

顶端优势应用：花卉打顶去蕾控制花的大小和数量、棉花去顶增收

营养生长和生殖生长的相关：依赖关系、对立关系（大小年）

植物的周期性：植株或器官生长速率随昼夜或季节变化而发生有规律的变化，这种现象叫做植物的周期性，包括生长的昼夜周期性和季节周期性

生长大周期：植物在不同生育时期的生长速率表现出“快慢快”的变化规律，呈现S型的生长曲线

温周期现象：通常把这种植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规律变化的现象

生长的季节周期性：一年生、二年生或多年生植物在一年中的生长都会随季节的变化而呈现一定的周期性。  有年轮、休眠现象

环境因素对植物生长的影响：物理因子、化学因子、生物因子

生长协调最适温度：使植株健壮生长的适宜温度，常要求在比生长最适温度略低的温度下进行

生物因子：1.寄生：菟丝子和大豆  2.共生：根瘤菌和大豆 

注：植物叶可以通过改变生态环境来影响另一生物体。                    表现在两方面：相互竞争和相生相克（他感作用或感化作用）

第十一章

控制植物开花的因素：幼年期、低温、光周期

花熟状态：幼年期完成后，能感受环境刺激诱导开花的状态或开花前必需达到的生理状态

成花过程：成花诱导（感受）、成花启动（决定）、花发育（表达）

春化作用：低温诱导植物开花的过程

植物通过春化的条件：低温、水分、氧气、呼吸底物糖分、充足的光照

注：如何证明大多数植物感受低温的部位是茎见生长点？（用芹菜）              1.栽培于温室内的芹菜，由于得不到花分化所需的低温，不能开花结实    2.如果用胶管把芹菜茎尖缠绕起来，通入冷水，使茎生长点得到低温，就能通过春化而在日照下开花                                        3.如果将芹菜植株置于低温条件下，向缠绕茎尖的胶管通入温水，芹菜则不能通过春化作用而开花

光周期：自然界一昼夜光暗交替，昼夜的相对长度

光周期现象：植物发育受光周期影响的现象

植物光周期反应类型：长日植物、短日植物、日中性植物、长-短性植物、  短-长性植物、中日照植物、两极光周期植物

长日植物：在24小时昼夜周期中，日照长度长于临界值日长才能成花的植物

短日植物：在24小时昼夜周期中，日照长度短于临界值日长才能成花的植物

日中性植物：日中性植物的成花不受光周期的影响，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花

临界日长：光周期反应中引起长日植物成花所必需的最短日照时数或引起短日植物成花所必需的最长日照时数被称为临界日长

临界暗期：昼夜周期中长日植物（LDP）能够开花的最长暗期长度或短日植物（SDP）开花所需的最短暗期长度

暗期间断光质：对SDP而言，红光阻止开花，远红光促进开花；            对 LDP而言，红光促进开花，远红光阻止开花

诱导周期数：光周期诱导开花所需的最少光周期次数或天数称为最少诱导周期数

注：如何用实验证明植物感受光周期的部位，以及光周期刺激可能是以某种化学物质来传递的？

（1）植物在适宜的光周期诱导后，成花部位是茎端的生长点，而感受光周期的部位却是叶片

（2）可用不同部位进行光周期处理后观察开花效应证明：                  A.将植物全株置于不适宜的光周期条件下，植物不开花而保持营养生长；  B.将植物全株置于适宜的光周期下，植物可以开花；                        C.只将植物叶片置于适宜的光周期条件下，植物正常开花；              D.只将植物叶片置于不适宜的光周期下，植物不开花

成花刺激物的运输部位：韧皮部

春化和光周期理论的应用：1.加速世代繁育，缩短育种进程：            （1）人工春化，加速成花：“闷麦法”        （2）利用光周期特性，南繁北育

2.指导引种

栽培目的 植物类型  引种          选用          花期      生育期

收    SDP      北—南      选晚熟品种      提前      缩短

获              南—北      选早熟品种      延迟      延长

果

实    LDP      北—南      选早熟品种      延迟      延长

                南—北      选晚熟品种      提前      缩短

3.控制开花：（1）人工控制光周期，促进或延迟开花

          （2）抑制开花，促进营养生长，提高产量（南麻北引利弊：生育期延迟，提高产量）

花器官发育所需条件：光照、水分、温度、植物激素、营养、适宜栽培密度

同源异型现象：分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员

ABC模型：1.正常花的四轮结构形成是由3类基因共同作用完成

2.每一轮花器官特征的决定分别依赖A、B、C 3类基因中的一类或两类基因的正常表达。如其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生将出现异常

3.A基因突变，第一轮萼片变成心皮，第二轮花瓣变成雄蕊

4.B基因突变，第二轮花瓣变成萼片，第三轮雄蕊变成心皮

5.C基因突变，第三轮雄蕊变成花瓣，第四轮心皮变成萼片

常见植物品系：雌雄同株同花植物、雌雄异株植物、雌雄同株异花植物

成花诱导的途径：光周期途径、自主途径、春化途径、赤霉素途径

花粉的贮存条件：1.湿度：较干燥的环境（相对湿度30%-40%）        （降低呼吸作用）  2.温度：贮存最适温度为1-5℃                                            3.空气中CO2和O2的含量                                                          4.光线：以遮阴或黑暗贮存较好花粉贮藏期生活力下降 

原因：贮藏物质消耗过多、酶活性下降和水分过度缺乏

花粉向胚囊定向生长：“向化性物质”控制、花粉管有向电性生长

识别效应：一类细胞与另一细胞在结合过程中，都要求从对方获得信息，此信息可通过物理的和化学的信号来表达，此过程称为识别。花粉和雌蕊组织的识别反应决定于花粉外壁蛋白和柱头蛋白质表膜之间的相互关系

群体效应：单位面积内花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管的生长越好