《生命进化的跃升： 40亿年生命史上10个决定性突变》作者: [
内容简介：
40亿年前，海底热泉偶然地成为你和其他生命的起源之地；
之后，DNA的复制密码让你得以繁衍；
直到光合作用制造出氧气，你才解决了能源问题；
接着，复杂细胞让你的构成从简单变为复杂；
有性生殖打乱了遗传组合，让你结合父母的优点；
运动扩大猎食范围，让生存变得容易；
眼睛成为你获取信息的主要来源；
热血提升新陈代谢速率，以维持你的大脑消耗；
意识更是让你得以学习、思考以及成长；
而最后的最后，直到生命尽头，你会发现死亡才是一切生生不息的奥秘所在……
总而言之，在地球上，生命已经进化了40亿年。但与达尔文猜测的不同，进化的过程并不是一成不变，顺理成章地向前滚动；而是在某个时间点忽然跃升，激进地一路狂奔。DNA、光合作用、眼睛、性等10次进化，少了其中任何一次，你都不可能成为今天的样子。
翻开本书，见证你本身就是40亿年来最大的奇迹。
作者简介：
尼克•莱恩（Nick Lane）
英国生物化学家和作家，英国伦敦大学学院的教授，伦敦大学学院线粒体研究学会的创始成员，并领导了该学院关于生命起源的研究计划。
莱恩曾获得2015年生物化学协会奖，2016年皇家学会迈克尔•法拉第奖，并在《自然》《科学》和《细胞》等国际期刊上发表过80余篇论文。
莱恩写过四本关于进化的书籍，被翻译成25国语言。《独立报》称他为“我们时代最令人激动的科普作家之一”。
《生命进化的跃升》曾获得2010年英国皇家学会科学图书奖（2002年《果壳中的宇宙》获得该奖，2004年《万物简史》获得该奖）。《新科学家》《自然》《泰晤士报》和《独立报》评选它为年度最佳图书。
精彩书评：
壹：短评
# 刚开始没有注意作者是谁，读了几段觉得这个作者确实有水平，才发现是不久前才读过的一位作者。译本很好，这本书是很硬的科普书，需要一点专业知识并且边读边思考才能理解，涉及的问题既能勾起大众的兴趣，又确实是前沿的问题，同时也介绍了很多研究成果，很高兴看到这样的作品经优秀翻译之手进入中文出版市场，我们的国家和教育需要这样优秀的书籍，感谢译者和出版社。
# 生命科学读物，探讨了生命史上的几大重要突变，科普性很强，不过感觉有些带有作者的主观色彩。
# 是什么引领生命飞升？极为优美的科普，生化反应的描述太可爱，是天真而博学的科研工作者拥有的诗意灵魂了。这个版本的翻译读起来也非常舒服，很享受。
贰：
（写在最初的最初：作者本人是个演化学家，从书的标题也可以看出，整本书是从演化的角度来阐述问题的，所以这些书中还没有实锤的一些理论是否一定是最合理的解释是很难确认的，因为作者一定会从演化理论的角度去找一个最make sense的理论出来，我们在看的过程中，除了被科普的同时，主要是看作者本人的论证逻辑，在他的理论观点角度是否站得住脚，是否在自己的逻辑体系内能够自洽，但也不要把这些理论当做定论，只是作为一些可能性来了解，本身也会带来开拓思路的效果，同时也能享受大开脑洞的乐趣。）
导论
一、选题标准
对生命世界及对行星整体造成革命性的变化；
直到今天仍有着无可比拟的重要意义；
每一个创新都是自然选择演化的直接结果，而不是譬如说文化变迁的后果；
在某种意义上是标志性的。
除上述标准外，每一个发明还得激发作者本人的想象力。
二、贯穿前言的主旨：一种新的语言为演化历史的深度提供了如此洞察力。
直到不久前，历史的研究有两条大道：化石和基因。但这两者都存在着瑕疵，化石存在空白期且保存于特定环境，而基因不断追溯总会走到极限。
这本书提供了一些其他的手段。如酶，由于晶体学的长足发展，我们可以用高强度的X射线瞬间穿透酶，并看到他们的分子结构，发现高度相同的结构在不同环境下的变化和发展；如比较基因组学、通过成像技术看神经元机能等等。
第一章生命的起源——来自旋转地球
核心问题是：生命是如何从无机物中起源的。有提出外来理论的，理由是觉得时间不足够自发产生生命，但按照化学反应的特质，任何反应都应该是快速的，时间太长的话可能反应物会分解掉。作者本人希望展示出一个生命从自己的旋转星球产生的解释。
故事要从1953年米勒-尤里实验，即原始汤说起。米勒在玻璃烧杯里装入水和气体来模拟地球最初的环境，气体构成是以木星的大气构成（氨气、甲烷和氢气）为参照，然后通入电火花模拟闪电，几天后得到了有机分子的混合物，其中包含几种生命所使用的氨基酸，但后来随着对远古岩石的研究发现地球从来就没有处于过这种大气环境，该说法的热度就渐渐消退了。直到人们在外太空中检测到了有机分子，特别是小行星和流星体上，其氨基酸阵列和通过原始汤得到的十分相似，所以有可能是小行星轰炸带来了有机分子。天体生物学家很喜欢这个观点，因为他们的饭碗保住了😶但原始汤理论还存在着一个致命的缺陷，那就是不符合热力学，原始汤本身没有想要“主动反应”（好像是热力学的终点而非起点）。由此引入了新的理论——热泉口。
该理论最早产生于20世纪70年代，人们发现了海底裂谷附近的热泉口（后得名“黑烟囱”），在如此恶劣的环境中却有着非常丰富的生命群体。黑烟囱非常高并且不断冒出黑烟，黑烟本身是金属硫化物，从地壳深处的岩浆中喷出，酸性和醋接近。黑烟囱底部的岩浆被加热的极高温度后产生了大量的硫化氢，硫细菌从中提取出氢来和二氧化碳反应，产生有机物质，这样不需要太阳也可以繁荣昌盛。但是二氧化碳转变到有机物质还需要能量，为了产能，硫细菌需要氧气，硫化氢和氧气的反应释放的能量驱动了整个泉口世界。只有那些生活在热泉口边上同时接触两个世界的细菌才能完成这些反应。
热泉口的环境被研究生命起源的科学家注意到，其中，德国化学家兼专利律师瓦西特肖瑟设想了一套和其他人大相径庭的方案：一氧化碳作为活性更高的反应中间物直接和硫铁矿物放在一起，并被后者催化。这一观点的致命缺陷是“浓度问题”，即溶解在水中的有机分子是怎么聚合在一起的？直到20世纪80年代中叶，罗素提出了另一个方案，试图解决所有问题——碱性泉口。
因大陆板块的碰撞和挤压，地幔中的岩石露出，并和海水直接发生反应，变成水合岩石，然后水合岩石又被挤入地幔，让水深入地幔，这组织了星球抵达平衡，驱动星球转动，同时还释放出能量，主要是氢气。热量和气体在海底的地表被喷发出来，变成碱性泉口（因环境不是酸性而是弱碱性），其沉积具有微小空腔切连通像迷宫一样的网络，空腔本身又是由硫铁矿物构成，可以起到催化剂的作用，因此海水中的二氧化碳和氢气在空腔中被催化反应，并在此积聚。这些反应堆最终又是如何构成生命的呢？我们从生命的属性中发现了碱性泉口类似的反应，即三羧酸循环。
现存所有生物共享的特征中，最为重要的一个就是三羧酸循环（作者吐槽说是学生的噩梦，临考前死记硬背，考完全忘掉/(ㄒoㄒ)/~~），它是新陈代谢的底核，细胞生物学和生物化学的核心。令人吃惊的是，三羧酸循环可以反向进行。正常的循环是：消耗有机分子，脱氢和二氧化碳，生成的能量以ATP的形式储存，反过来之后则可以生成有机分子。这个反向反应在细菌中都不多见，但是在热泉口的细菌里就很多了。耶鲁生物化学家莫洛维茨研究得出的结论是：只要所有原料存在且有足够浓度，循环会自动转起来，如果某种中间产物的浓度太高，则它会变成循环中的下一种。在所有可能的有机分子中，组成循环的这些分子是最稳定的。这也就是说，三羧酸循环并非基因“发明”的，而是一个概率和热力学问题，只不过基因出现后直接接管了这个已经存在的模式。作者在此也强调了自己的观点：试图去利用一些分子并调节非生物性因素（如压力、温度和电荷等）造成生命元件来的想法都过于“纯粹”（我理解的意思可能是过于一板一眼，想要一步步的搭建），但实际上如果从三羧酸循环和ATP出发的话，很多东西可以自发的从中诞生，并自下而上的逐步填充出代谢图中的所有内容，直至自然选择来接管。不过，若想要这一理论成立，接下来要解决的问题就是ATP从何而来。
美国生化学家马丁和罗素（提出碱性泉口理论的那个家伙）从最基础的问题开始研究——碳是怎么流入有机世界的。目前现存的五种代谢途径中有四种消耗ATP，第五种则氢气直接和二氧化碳反应生成有机分子并释放能量，有两种远古生物就在做这个，其中一群就是碱性泉口的“古菌”。但是氢气并不容易和二氧化碳反应，需要催化剂，在这些古菌体内负责催化的酶就是一个包含铁、镍和硫的原子簇，结构非常像热泉口，这说明了这个细胞是直接把现成的催化剂整合到了体内，也表明了这个通路非常古老（不要求演化出复杂的蛋白质）。至于让反应在热泉口运行起来所需的能量正来自于热泉口。暴露这一切的是乙酸硫酯。因为二氧化碳非常稳定，不容易和氢反应，但是容易和碳或者硫的自由基片段反应（二者在热泉口中都有），所以说让二氧化碳和氢气反应的自由基就来自于热泉口，反应的产物就是乙酸硫酯。而乙酸硫酯在新陈代谢中非常重要，一方面二氧化碳和乙酸硫酯会自发反应，生成丙酮酸，这是三羧酸循环的起点之一；另一方面，磷酸盐和乙酸硫酯反应会产生乙酸硫酸酐，它的基本功能和ATP一样，它在完成和ATP驱动三羧酸循环同样的反应后生成的产物是乙酸，这就是今天细菌的常见产物。把这些组合起来，碱性泉口就能持续不断地反应并生产有机分子了。这其中唯一一个小问题就是，最初促使氢和二氧化碳反应的那一点点能量，难处在于这个循环需要消耗一个ATP才能得到一个ATP，而ATP又是一个能量的基础计量单位（启动反应需要一点点能量即可，但是一旦消耗就必须以ATP为单位，得到的结果超出了投入，但只能以同等投入的ATP取回，剩余不足一个ATP的能量没办法利用），这样的话三羧酸循环就转不起来。解决这个困境的答案则非常的反直觉——化学渗透，它指的是质子穿过一层膜的运动。在呼吸作用中，释放的能量被用来将质子泵出膜外，这个跨膜的质子梯度可以储存不足一个ATP的能量，直至凑够一个ATP。作者同意这个观点的原因是热泉口的属性，因为泉口的碱性热液流入了溶解了二氧化碳的酸性海洋，而酸本身就是用质子定义的，富含质子的就是算，因此碱性热液流入酸性海洋本身就形成了质子梯度，碱性泉口里的矿物细胞天然就有化学渗透。所以，我们得到一个有意思的循环：生命必须学会利用自身的化学渗透梯度才能离开热泉口，但只有使用基因和DNA才能利用自己的化学梯度。
综上，现存所有生命的共同祖先（LUCA）是矿物细胞组成的岩石迷宫，墙壁上有催化剂，质子梯度提供能量，直至蛋白质和DNA形成。（感觉形成生命的方式好复杂且充满了侥幸（或者巧合？），难怪大家学到最后都信教了……）
第二章 DNA——生命的编码
克里克和沃森发现了DNA的双螺旋结构，其字母序列数量惊人，几乎是30亿个（3Gb）。DNA复制的精确度很高，但突变也不少，自然选择剔除了严重的突变。通过研究DNA序列，我们可以发现生命之间是如何相互关联的，计算出不同生命之间的亲缘关系，这对研究演化的帮助极大。接下来作者就介绍了DNA演化的过程。
（正式开始之前插一段作者本人的吐槽：作者本人是读了沃森的书然后走上生物学的道路的，然而在上了大学之后遭遇了不可避免的幻灭，因为现实没有他想象的那么激动人心，于是他选择了攀岩来寻找刺激，过了好几年，科学的刺激才回归到他体内。）
DNA的结构研究清楚之后，编码问题就成了最大的挑战，因为DNA只有四个基本原件：腺嘌呤，胸腺嘧啶，鸟嘌呤，胞嘧啶。接下来就是大家通过各种方式百花齐放的猜测编码方式了，即4个基本原件是如何编译出20个氨基酸的。单字母和双字母代码很快就被排除了，但是3个字母编码又显得浪费，于是大家开始研究能让其解释合理的编译方式。首先出现的理论是从数字学入手的，即重叠代码，6个字母构成一个密码子，这个理论存在两个问题，第一是这种编码方式要求氨基酸按照一定的顺序排列，但根据实验数据，任何氨基酸都可以挨着任何氨基酸，第二是这种理论将会导致一个结果，即任何一个字母发生了突变都会影响到两个以上的氨基酸，但是实验数据表明通常都只有一个氨基酸改变，于是真正的代码应该是不重叠的。接下来的理论是由克里克提出的，因为沃森新的研究发现了信使RNA，所以过程应该是DNA造RNA，RNA造蛋白质，于是克里克从中得到启发，提出了一个新的理论，那就是还存在一种转运RNA（后被实验证实），两次编码之后依次排开等待氨基酸来组成蛋白质，这样的问题就是随机到达的氨基酸如何按顺序排列，克里克的理论是这样的情况不会出现，使得会产生误解的密码子是不存在的，于是经过一系列排除之后只剩下了20种密码子的组合方式，完美对上了氨基酸的数量。然而之后发现的被排除掉的密码子形式又推翻了这一理论。直到后来研究组研究出了真正的情况，那就是多余的组合被合并用于编译同一种氨基酸了。然而这种简单粗暴的方案让大家很是失望，既然这么随便😓为啥没有其他一样很随便的编码方式共存？结论只能是地球上所有的生命都是同一个共同祖先传下来的。克里克据此提出了外星智慧散播生命的理论，作者表示MDZZ……直到后来，人们慢慢意识到，密码子不是冻结的偶然，里面暗藏的模式隐藏了起源故事，它不是随意的乱炖而是万众挑一的精准密码。
三连密码子中的每一个字母都和一种不同的模式相连，第一个字母和把简单前体变成暗计算所需的步骤相连，所有以丙酮酸为前体的氨基酸，对应的密码子首字母都是T，按照第一章论述的内容，它能在深海热泉口以氢和二氧化碳为原料合成；第二个字母决定了氨基酸的疏水性；第三个字母的好玩之处在于简并性，即第三个字母不含任何信息，这样可以解释为何四种第三位不同的密码子可以对应同一种氨基酸，这带来的暗示是，如果排除掉最复杂的五个氨基酸之后，15个氨基酸加上一个终止子，刚好可以用二联密码子来编译，这说明最开始的时候二联密码子，后来在争夺第三位的密码子的时候，早来的15个氨基酸具备了争夺优势，抢到了大多数的（53个）密码子，后来的5个只能分享8个密码子。因为具备这样的灵活性，这套密码子抵抗突变的能力变强了，同时也能缓解突变带来的灾难性后果，它本身的有益性的概率也就更大，于是这就是自然选择的优化。
总而言之，密码子揭示了它最初是与生物合成以及氨基酸可溶性有关，后来又增加了扩展和优化。现在的问题就是，最初自然选择是作用在怎样的物理过程上的？确切答案不是很清楚，因为首先存在DNA和蛋白质之间的鸡生蛋蛋生鸡的问题，而且DNA还是惰性的，直到人们发现RNA可以作为催化剂，它本身就可以身兼二职，自己催化自己合成，这个想法一下子让问题变成了RNA和氨基酸之间发生了何种反应上。后来的新研究猜测，双核氨酸可以催化反应，就如前述的前两位密码子编码的模式，增加的第三位密码子可以使空间更充裕或结合更紧密，遗传密码的基础就如此成型了，但这整个场景都是猜测的，尚未有证据支持。然而RNA的演化和如何变成DNA的问题如何解释？作者提出了一个可以和第一章热泉口结合的很好的解释。
RNA字母核苷酸首先遇到的问题就是浓度问题，浓度不够不能聚合，一开始消耗浓度就又降低了，热泉口刚好能提供相应的环境，这就揭示了RNA的产生。然后就来到了RNA是如何复制相互竞争变成为蛋白质编码的这个问题，大概结论是选择压逐渐从单个RNA分子的复制变成了细胞作为独立单元的整体代谢。
最后提到了细菌和古菌的差异，这里不再详细叙述，最终结论是说明了RNA是利用了反转录病毒（HIV即是反转录病毒）变成DNA的。这个说法没有证据证实，但是是个说得通的故事。
第三章光合作用——太阳的召唤
开篇先强调了光合作用的重要性，其副产物氧气是地球生命的关键，阻止水分从地球流失（和氢气结合），并在空气中积累形成臭氧层，并可以和任何能发生反应的物质反应产生能量，另外，有氧呼吸的效率相比其他呼吸方式的效率更高，可以支撑更长的食物链，使得捕食有了价值，进一步使得捕食者和猎物进行军备竞赛，体积变大也就具备了意义（在结构构成上也能起到作用）。
氧气有可能无法在空气中积累，原因之一是呼吸作用，呼吸作用和光合作用对立，阻止氧气的积累，能够让氧气在大气层中积累的方法就是有机分子积累不分解，于是被埋起来的植物物质形成了煤、石油、天然气等。除此之外，两次冰川事件也对氧含量的上升起到了作用。我们的星球被氧气充满具有一定的偶然性。
要论为何有光合作用也不一定有含氧大气层，第二个更加重要的理由是光合作用可能不会把水选作原材料，如原始的一些选择铁或者硫化氢的细菌。光合作用所实现的是用最小的能量——温和的阳光而不是灼人的紫外线或宇宙射线把氢从水中提出来，这是人类新能源的研究方向，然而因为水太稳定了所以难度很高。蓝细菌是唯一学会劈开水的生命形态，原因和细菌劈开硫化氢或让铁氧化一样——需要电子，但水是很糟糕的电子来源。光合作用简单来说也是关于电子的，虽然从水中获得电子比从硫化氢等之中更难，但是后者在今天氧气充沛的世界里已经边缘化了，因为在阳光照耀通气良好的水中很难再找到原材料。于是问题来了：如果难度如此之高的话，光合作用最初是如何演化而来的？
要解决这个问题，得先来看光合作用的过程。光合作用分为两个系统，阳光照到第一个系统（光系统II）上，把电子炸到了高能级，然后电子慢慢回到低能级的过程中，释放出来的能量提供ATP所需的能量，接下来电子在第二个系统（光系统I）又被炸回高能级，电子就终于被传送给了二氧化碳。然后问题就落在来这么复杂的系统是如何产生之上了。因为光合作用是在叶绿素中发生的，而在所有植物和藻类中的叶绿素都是一样的，所以产氧光合作用只进化了一次。研究发现叶绿体曾经是自由生活的蓝细菌，于是研究光合作用的起源就变成了寻找蓝细菌起源。此处略过通过化石研究的不靠谱过程（在这个过程中开撕的两位古生物学家，其中有一位是牛津大学的，作者称之为“浑身散发牛津大老爷高傲气息”……）。接下来在分子结构研究的过程中，大家发现两个光系统的核心结构几乎是一样的，于是猜测他们是从一个共同的祖先演化来的。光系统I原本就存在，区别是利用光完成了之前需要用化学完成的任务，方式是用一个简单的色素——卟啉；而光系统II的电子传递链和细胞呼吸用的链基本一样，只不过电子是从水中而不是食物中来，电子也被给了叶绿素而不是氧气。于是更大的问题就是：这两套系统是怎么连在一起的？
目前还没有确切答案，但是有一个不错的假设。假设细菌有两套光系统，是根据外界环境切换使用的，有硫化氢的时候就用系统I，用来生长繁殖；失去了原材料就用系统II，不再生长繁殖，直接产生ATP供自己运行。等到热泉口关闭后，细菌就主要依靠系统II，然后不时从外界获得的电子就不断被叶绿素吞下并累积无处可去，在这个过程中仅仅需要一个突变就可以将积累的电子塞给系统I，然后形成了完整的光合作用回路。最后的问题就是如何从水中获得电子了。
将电子拿出来的放氧复合体经过研究发现结构和深海热泉口形成的某些矿物结构非常相似，如钙锰石，它有可能是被无意中被蓝细菌的蛋白质裹起来了。这个复合体的结构是我们研究新能源的重要对象。
第四章复杂的细胞——决定命运的相逢
生物学通过分门别类，来研究生命的亲缘关系，在今天看来，动物和植物之间的间隔非常窄，但是细菌却和其他所有的复杂生命之间裂开了可怕的鸿沟。大家就此产生了很多争议：生命是如何从原始简单的细菌变成复杂的植物和动物的？是很容易发生的事情还是偶然？我们是个例还是这也会发生在宇宙中的其他地方？作者表示，为了避免这一不确定性被那些喜欢说“加点儿上帝就解决了”的人利用，作者声明，我们是不缺乏可信的想法的😶在所有问题中，最为深刻的是，为何复杂生命在我们行星的整部生命史中只出现了一次？所有的植物和动物毫无疑问都是亲戚，这意味着我们都有同一个共同的祖先。细菌的特点是为了繁殖所以结构和遗传物质极为简单。而复杂细胞，即真核细胞，特点就是有核，核是细胞的指挥中心，其中充满了DNA，基因形式也与原核细胞不同，有蛋白质包裹。真核细胞的体积要更大，结构也更复杂，有细胞器，其中最重要的是线粒体。除了外表上的差异外，行为上，真核细胞也与原核细胞不同，除个别例外，几乎所有的真核细胞都有性，形成杂糅细胞。还有胞吞，，这是个古老的功能，现在免疫细胞吞噬细菌的时候还在使用这个功能。真核细胞之间也有区别，但是相比与原核细胞的差异就无足轻重了。
从演化的角度，是不喜欢这样的间隔的，我们需要找到那个连续谱，化石证据并不完整且保存环境苛刻，于是我们将目光转向了基因。通过对基因进行统计学上的研究，我们可以精确判断出我们和植物、真菌、藻类等之间的关系远近，建立“共识”树，但这样也有一个问题，DNA只有四个字母，突变会使字母改变，在演化过程中，我们并不知道字母变了多少次，看起来一样的字母有可能变了好几次，所以统计学在真核细胞起源的前后出现了重灾区。
真核细胞里有两类基因，一类是与细菌中的基因等价的，一类是真核细胞独有的——真核标志基因。因为真核细胞演化的速度非常快，所以很难从真核标志基因中发现真核细胞是如何演化的。而等价基因通常都是核心进程，他们的变化更可能遭到自然选择的惩罚，所以这些基因演化缓慢，通过对其进行分析，可以告诉我们真核细胞和细菌的关系——它们从哪一组细菌中起源，甚至能暗示它们为何起源。一个美国生物学家使用核糖体RNA比较序列并建立了一棵树，结果改变了长久以来的观点，他发现，除细菌和真核生物之外，还有第三群生命——古菌，在这之前人们以为古菌是细菌的一种，但后来发现古菌和细菌共享的基因不足1/3，而古菌和真核生物之间的关系很近，二者共享一个共同的祖先，且这个祖先距离细菌很远。古菌在外观和行为上和细菌是一家，但处理DNA和蛋白质的方式则有真核细胞的特征。最近的研究发现，真核细胞是来自巨大的基因融合，半细菌半古菌。
达尔文的基因树适合描述大部分大型真核生物，但却不是描述微生物演化的最佳方式，因为水平基因转移和全基因融合。在演化方式上，人们分为了两派观点，“原始胞吞”和“相逢定音”。原始胞吞家说的倡导者不否认现代真核是大杂烩，但他们认为非杂糅的吞噬细胞——原始然而正常的真核细胞——才是主人。然而，如果这个说法成立的话，没有吞噬线粒体细胞就不应该含有任何杂糅细胞的特征，但这种细胞一直未被发现。相逢定音假说存在的问题则是，如果没有吞噬者，两个细胞是如何融合的，这种假说的支持者提出了一个猜想，因为所有的这个理论都是非达尔文主义的，所以他们认为演化的模式不是小变化，而是相对剧烈的事件，真核细胞就是在这个事件中产生的。但目前我们没法确认哪一种说法是正确的，于是需要换一个思路考虑这个问题了。
目前所有已知的真核细胞要么现在有线粒体，要么过去曾经有过。于是，作者认为，可以从线粒体基因组入手研究真核细胞的深层奥秘。在过去的20亿年里面，真核生物一直在不停地丢失线粒体基因，但是只要线粒体利用氧气的能力没有丢失，它的基因组就没丢，它把所有基因转移给了细胞核，这样应该是更合理的，但为什么细胞中还是有线粒体存在呢？线粒体相对更容易突变，如果挺过自然选择这么多年，应该是有什么原因的。一个假说是更为灵活的线粒体可以控制细胞呼吸，因为越大的细胞呼吸起来就更为困难，按照这个理论，胞吞会极为困难，因为吞噬细胞不具备足够的能量进行变形和吞噬，而两个共生的细胞在某种情况下融合——相逢定音——就很合理了，融合后带来的线粒体可以提供能量，同时还附送基因岗哨用以控制基因，这个时候细胞才能增长成为巨大的吞噬细胞，没有线粒体的情况下，胞吞作用不可能存在。一旦有了线粒体，细胞没了能量的制约，新的生活方式——胞吞才成为可能，真核细胞只诞生了一次，因为这样的相逢定音及其罕见。
最后为了理解真核生物的起源，我们来到最后一个问题：真核生物的决定性特征——核。作者接下来介绍了一种假说。这个假说的前提是人们发现真核基因是碎成很多小片段的，中间被很多非编码序列分隔开来，这些不编码序列就是内含子，他们的祖先是一种跳跃基因，可以疯狂复制自己并感染基因组。每一个跳跃基因经过“阅读”而被转录成RNA时，RNA就会自发折叠成一个RNA剪刀，把自己从序列中切出来，然后再以此为模板，形成新的DNA，被重新整合入基因组。人类基因组中几乎有一半都是跳跃基因或他们衰败了的残余，为了把这些衰败基因切出去，宿主细胞征用了跳跃基因的剪刀，但是这把剪刀剪切的有点慢，于是核产生了。总体来说，原核细胞对于跳跃基因和内含子是零容忍的，但是他们是怎么清除掉这些的，目前尚不清楚，结果就是原核细胞中残留的内含子相比真核细胞极其之少。真核生物解决这个问题的方式就是用膜隔开DNA和核糖体，于是核就产生了。一旦跳跃基因不再是个问题，内含子的好处也就显现出来了，它一方面可以允许基因以不同的方式组合在一起，探讨更多的可能性，另一方面，它让真核生物的基因组体积大大增加了。如此看来，这个世界是从两个意外中诞生的。
第五章性——地球上最大的彩票机构
性可以实现基因的重新组合，但为什么不直接把原本很成功的基因直接复制呢？比如镰刀型细胞贫血症，两个坏基因组合会得病，但只有一个坏基因的时候，不光不得病，还能让人不容易得疟疾，如果可以直接克隆这个组合，就可以把这个有益的基因传下去了，但是性却会打乱这个组合，让生命直接遭殃。除此之外性还有很多缺点，在此就不再一一列举了，但可以看到的是，寻找伴侣和传递基因是需要付出额外的代价的。总而言之，性作为一种繁殖方式看起来是大大的不利，但为什么却成为了最为普遍的繁殖方式呢？它一定存在着某种优势。
重组是性的核心，减数分裂前，染色体先进行复制，然后再进行重组，这样的话每条染色体上都会有自己的父亲和母亲的基因。性将基因捣鼓出了之前从未有过的组合。问题是，为何要这样做？
直至现在，对于大多数生物学家，还是一个老答案听起来更符合直觉，即性产生了更多的变异供自然选择作用，这意味着性产生的好处主要作用于整个种群，但对于个体来说却没有带来的好处与坏处。性只是将已有的基因洗来洗去，这个时候如果加入突变这个因素的话，性的好处就更明显了，因为突变是很罕见的事情，不同的突变更有可能发生在不同的个体上。同时，随着穆勒发现X射线可以诱发突变，大家认识到了绝大多数突变都是有害的，那么一个克隆的种群如何除掉这些有害突变就很重要了，如果种群规模较小，则很容易发生穆勒棘轮。而性的出现，则可以把分散的未突变基因整合在一起。性的不偏不倚只有一个免责条款，这是苏联的演化遗传学家提出的，他有两个假设，一个是突变率比我们通常认为的都高，这样的话，即使是规模大的克隆种群，也会难逃穆勒棘轮的影响；二是大部分个体都对单个的突变有一定的抵抗力，只有当一次遗传到很多有害突变的时候我们才真正受到影响。所以，他最后得出的结论是，只有有性生殖能在大而复杂的生物中防止突变熔毁。这会导向一个必然的结论——如果没有性，复杂生物就不可能存在。并不是所有人都接受这个说法，而且也没办法解释为何性如此普遍。
对与这个问题，人们提出了多种假设，比如性很难反演化。但是越来越多的原因使得人们认为，性不但有利于种群，还必须能给个体带来眼下的好处。后来出现了红色皇后假说，即人类是为了和寄生虫不断地竞争对抗才演化出性的，性的目的是抵挡住寄生虫。但是这个理论通过计算机模型计算后却被发现不是很站得住脚，因为如果需要这个说法成立，寄生虫的传播概率和对宿主适应性的影响需要极高且极严重。
当然，没人说只有一个理论才能解释性，所以有人提出，如果把红皇后理论和穆勒棘轮理论一起考虑，性带来的回报就会大很多，在他们重新研究问题的时候，发现有一个参数出了问题，作为数学构建的模型太过理想，不能适应真实的世界，即假定种群的大小是无限大的。在无限大的种群中，任何事情只要可能发生，就迟早会发生，理想的基因组合不可避免的会出现，甚至可能都花不了多长时间就会出现，可是在有限的种群中，情况就不一样了。因为，如果没有重组的话，同一条染色体上的基因都被绑在一起，染色体整体的命运取决于整条线的总体特征而非单个基因的质量。大部分突变都是有害的，但还没坏到让整条染色体都完蛋的程度，直到突变慢慢积累让整个染色体的水平变差。这将会导致一个有益的突变因为绑定了有害的突变而被丢掉。换言之，同一条染色体上的基因会互相干扰——学名“选择干扰”。所以，坏的突变会毒害好染色体，而好的突变则会困在坏染色体中，两种情况下的适应度都会受到侵蚀。因此从遗传学的角度来说，即使是很大的种群，其特征也和小种群差不太多，所以在强烈的自然选择下，会慢慢变为很小的有效种群，使他们更容易退化和灭绝，而性的好处在于，它允许好基因通过重组的方式甩掉坏的染色体，从而留存一大批隐藏的遗传多样性。
在性的演化问题上，有很多不确定因素，大部分人在争执之余都赞同两条看法：一是真核生物的共同祖先已经有了性；二是今天尚存的所有真核生物的共同祖先就已经有了线粒体，而几乎所有真核生物基因组里面的跳跃基因就来自于线粒体。基于这两个结论，我们可以想象，真核细胞在演化过程中遭遇到很艰难的境地，遇到了各种基因转移和小突变，而大部分突变都是有害的，每得到一点益处都需要付出成千上万错误的代价，要把所有的最好的创新和基因都整合在一个细胞里，唯一的方法就是性。但是性演化出来也需要时间，好在这个时间是足够快到拯救世界的，因为性构成的三个要素：细胞融合、染色体分离和重组都是在之前就有的机理上变化而来的，并不困难。
第六章运动——力量和荣耀
二叠纪大灭绝之后运动生物的不断兴起改变了生命的面貌，同时也决定了演化的节奏。作者在这一章打算探寻肌肉收缩背后的分子装置的起源和演化，是如何让动物能够如此彻底地改造世界。
人们最先发现肌肉和神经是靠生物电驱动的，接下来就是肌肉的运作原理。在这个研究议题上，休·赫胥黎起到了很大作用（也是他们剑桥四人小组中唯一一个没有拿到诺贝尔奖的……）。赫胥黎在战争时期是研究雷达的，与二战后他的很多同一代物理学家一样，他们因原子弹所带来的恐怖而感到必须放弃物理，转向道德上和情感上都不那么强烈的学科。他利用X射线晶体学和电子显微镜技术研究出了肌肉收缩的分子细节，提出了纤丝滑动学说。
肌肉收缩依赖于两种分子——肌动蛋白和肌球蛋白，两者分工合作形成了肌肉的收缩，这其中ATP起到了重要作用，因为没有它，肌球蛋白的头就不能动肌动蛋白上释放下来，尸僵就是这种情况。每种肌肉都有自己的肌球蛋白和收缩速度。
所有的肌球蛋白都共享同样的基本结构，他们演化自一个共同的祖先。但如果这个祖先并没有那么多种的肌肉，肌球蛋白和肌动蛋白在其体内到底起到了什么作用呢？肌动蛋白可以被肌球蛋白的头部“修饰”，所以肌球蛋白可以用来识别肌动蛋白，而肌动蛋白在酿酒酵母中被发现了，后来人们发现，所有复杂细胞的细胞骨架都是有肌动蛋白和其他纤丝构成的。
肌动蛋白和肌球蛋白是如何诞生的？这两者几乎没有任何共同之处，，通过X射线晶体学解出了两种蛋白的三维结构（基因序列加上形状），我们发现两者之间虽然基因序列没什么相似，但很多折叠电荷结构都是共享的，所以确实有共同的祖先，来自于细菌祖先。如同这这两个马达细胞一样，细菌和真核生物的骨架蛋白的基因序列也没什么相似之处，但是结构几乎是完全重合的，他们不仅能实现静态支撑，还能够动态变化。但是关于远古的真核细胞是如何进化出运动能力的，还是个未知问题。
第七章视觉——来自盲人之地
视力是很罕见的，它在化石中的出现几乎与寒武纪生物大爆发同时出现，几乎可以肯定不是巧合，因为它让捕食者和猎物来到了全然不同的舞台。许多生命中最神奇的适应都是用来应付“被看到”的。除了有用之外，视觉的演化在文化上也有巨大的意义，因为眼睛如此完美，被视为设计的巅峰，对自然选择本身发出了挑战。怀疑者的问题就是，半只眼睛有什么用。（在这个部分的最后，作者提出了一个我很认同的观点：编出来的缺乏证据的故事虽然讲得通，但我们经常只见到了完整画面的一半，本质上过于依赖概念的论点，总是很容易遭受反击的。）
作者先开始讨论眼睛的后半部分——视网膜。热泉口中的脊盲虾背上有两个裸视网膜，它拥有一种色素，与我们眼中负责监测光的色素——视紫红质——非常相似，所以发现者在想也许热泉口在发出微弱的光芒。结果最后发现热泉口发出的是绿色的光。再后来人们发现脊盲虾的幼体有着完整的眼睛，这意味着他们是有选择的在成熟的过程中把眼睛丢掉的，裸视网膜的优势是对于光极端敏感，这可以使得这些生物在一个温度最适合的环境生存。这个发现至少说明了，在特定场合，半个眼睛比完整的眼睛更好。
按照达尔文的观点，如果我们能找到一个眼睛演化的连续谱，其中每一步都有用，那么演化是通过自然选择演化来的就不难成立了。第一个真正的成像晶状体很可能是在三叶虫里演化出来的，而真正的眼睛在寒武纪之前不存在，于是接下来的问题就是，眼睛真的可以演化的如此之快吗？但实际上，虽然从地质学尺度而言，寒武纪大爆发发生在眨眼间，不到几百年，但是以演化生物学的尺度而言，这些时间足够了。
晶状体演化的第一步，如何拼装的问题并不成立，因为大部分物种都找到了办法，他们从附近的材料中直接拿来用，如矿物、晶体等，三叶虫就是一个例子，它的晶状体是矿物晶体方解石。只要有常见的蛋白质和矿物混在一起，就可以自动种出晶体。但是蛋白质组成的晶状体是如何拼凑的？人们推测晶状体的蛋白质应该是从现有的蛋白质里借来的，这些蛋白质也有其他的功能。经过研究发现，许多晶体蛋白是酶，在躯体的其他部分起到正常的日常运作功能。所以晶体蛋白是被从身体里临时征召的，因为几乎所有的蛋白质都是透明的，所以颜色不是问题。
不同生物体内的视紫红质都非常相似，经过研究发现，所有的生物都用视紫红质，是因为所有的生物都从共同的祖先那里继承了它，眼睛的最早前体只演化了一次。这个发现来源于一个实验，科学家将从小鼠里取得的基因引入了果蝇中，然后果蝇的腿部长出了一只眼睛，且它不是小鼠的眼睛，而是复眼，所以这证明了在小鼠和果蝇体内，长眼睛所需的基因是同一个。所以，最后的问题就是，这个共同的祖先是谁？通过对基因的研究发现，眼睛最早的先驱，是在藻类中诞生的。
第八章热血——打破能量的避障
热血的核心是新陈代谢，是生命的节奏，它本身就有很大的好处，因为一切化学反应都随着温度的上升而加速。在对生命有意义的温度范围内，温度每增加10度，氧气消耗量就要翻倍，力量和耐力也按此增加。但是热血动物不一定要比冷血动物更热，因为冷血动物十分擅长吸收阳光的能量来让温度上升。而热血动物则是通过内置的碳燃烧电站来奢侈地产热的。体型是另一个维持身体高温的方式，因为较重的动物产生热量更多，散热效率却比较低，所以体温也就更高。所以当体型超过了界限，就会变成热血，恐龙因为远远超过了这个界限，所以他们应当是热血动物。做热血动物的成本如此之高的话，这种生活方式到底带来了什么好处？显而易见的答案是生态位扩展，因为可以在恶劣环境下觅食，另外就是智商——能够提供足够大脑运转的能量，但这些看起来也不足以弥补重大的代谢成本，所以它的优势到底在哪儿呢？
最具说服力的单一答案是“耐久力”。有氧能力假说提出了两个论点：一个是是动物更加活跃，可以在收集食物和避免成为食物以及喂养后代上带来好处；另一个就是耐久力和休息的关系，因为最大代谢速率和静息代谢速率之间有必然联系。但很那解释两者之间为什么会有联系，因为静息的时候肌肉不运动，内脏才是消耗的大头，为什么肌肉消耗量大就意味着内脏的消耗量大，我们不太清楚。但不管怎么样，这个假说还是能成立的，最强的证据是大部分热血动物的热量来源，新陈代谢的产热就够用了，内脏满负荷运行是为了让机体运行的更好，热量是副产物。但是这个假说提出30多年来，人们实验证实的结果是成败参半，这一次，则要去化石记录中找寻答案。
通过对化石进行研究，人们发现，兽脚类（霸王龙是这一类的）和鸟类有一样的呼吸泵——所有脊椎动物中最有效的呼吸系统，所有的兽脚类有羽毛，有四腔心脏，有气囊连着持续气流的肺，这些特征都表明他们行动活跃，需要耐力，但却不能正视是否不可避免的导致了真正的温血。目前的共识是，兽脚类很可能有较高的静息代谢，但还没有到真正的热血，至少这是化石得出来的结论。但在三叠纪时大气发生的一件事情让人必须用不同的视角看待整个化石记录。
二叠纪大灭绝通常被人们说成是生命是的最大秘密之一（作者吐槽说，不说别的，这样至少对申请科研经费有帮助……）。但这其实不是一场而是两场大灭绝，这改变了气候，最后活下来的是最擅长呼吸的生物，能应付低氧、高二氧化碳、各种有毒气体混合物的生物，这就是最早的恐龙身处的世界，因此耐力并不是锦上添花，而是雪中送炭，帮他们度过悲惨时代。他们的有氧能力也许很高，但是静息代谢率并没有同步上升，因为艰难的环境反而在下降，在生存是第一要务的三叠纪，毫无必要的提升静息代谢率很不合直觉，所以兽脚类提升了有氧能力，却没有同时成为完全热血的动物，被打败的犬齿兽却成了热血动物。作者提出了一个假设，现存的蜥蜴里没有几种素食者，因为植物中缺乏氮，为了补充足够的氮，如果蜥蜴是素食者的话，就得大量摄入植物，为了消耗因此而获得的多余能量，他们会多运动，演化为热血，捕食者为了追上他们就得同样演化为热血。巨大的食草恐龙们则选择了另一种方式，就是把能量储存起来，变得更大，巨大的体型不仅会有更多的储存空间，还会有更低的代谢率，而且对应较低的蛋白质和DNA更替率，从而降低了对氮的需求。但是恐龙为什么变这么大，这个问题至今没有令人满意的答案。这也就解释了为何兽脚类不需要热血，因为他们食肉，不需要面对氮缺乏的问题，同时又因为超高效率的呼吸系统，无序和打鸡血的素食动物比赛。
第九章意识——人类心智的根基
教宗承认演化论不是个假说，因为他把人类的心智留在了宗教领域。但心智是如何演化而来的，这个问题现在还很难有定论。对于意识到底是什么，存在一个基础的定义争议，但无论如何，将意识的门槛定的过高都不能解决和解释问题。
从生物学的角度，外界的任何信息输入都没有任何东西进入大脑，而是神经元的激活。这里提到了很多跟神经有关病例，从这些疾病中能看到一个非常有意思的情况，那就是由于大脑出现了疾病导致中间跳过了一些环节或者是失去了一些环节，这样对病人自己来说就会出现发生他们逻辑上不能解释的一些现象，这个时候，逻辑被扭曲用来适应情感。这些病例以及后续的一些针对特定大脑区域的实验说明，意识是特定区域的属性。
关于不同的行为和神经元反应之间的对应是如何建立起来的，作者认为最有说服力的答案是“神经达尔文主义”，这个说法的要点是经验选择了成功的神经元组合。
接下来的问题就是，神经元一开始是如何生成感受的？首先意识具有生物学上的意义，比如疼痛和恐惧让生物躲避危险，所以可以是由自然选择演化来的。但是神经元输出的感受，介质到底是什么？在已知的物理定律中没有找到它的位置。但即使我们不知道物理原理，只要神经元可以以精确切可重复的方式编码感受并激活，则自然选择就是可以去塑造的。
（本章中多处吐槽，未一一摘选）
第十章死亡——不朽的代价
目前的医学突飞猛进的发展，不断的延长我们的寿命，但却没有延长我们的健康。但自然演化却能在延长生命的同时延长青春。因此，只有了解了死亡的深层原因，我们才能取得进展。我们需要了解死亡速带来的“好处”。
目前最可信的答案是死亡是细菌和噬菌体相互作用产生的，程序性死亡可能是这个过程中最早的武器之一。在最早的多细胞生物钟，死亡也可以作为对想脱离整体的细胞的惩罚。这些机制通过线粒体引入了真核细胞。但是细胞死亡和个体死亡是有着巨大的差异的，要想维持生命，必须保证生死之间的平衡，死亡概率降低，癌细胞的疯长，死亡概率升高，个体又会逐渐凋零。只有当我们老去时，平衡才会打破，然而诡异的是，我们将同时面临两方面来的打击，癌症和退行性疾病都和衰老有着密不可分的联系。那么，为什么生物要衰老死去呢？
达尔文主义的答案是，决定这些病症的基因在还没有发挥作用的时候，个体就已经死去了，于是自然选择在这个过程中没能发挥作用。而我们延长自己的寿命则让我们跳入了这些基因的坟墓。后来有人改良了这一说法，有些基因可以有好几种效果，在一些方面有害但在另一些方面有利，比如亨廷顿舞蹈症，是在繁殖成熟期后才会发挥作用，但是它在生命早期更容易获得繁殖上的成功，这个极小的优势导致被选择后留在了基因中。人们通过研究发现，某些特定基因更容易导致某些疾病的产生，每个人都有自己独特的基因坟墓，他们的小狗可以因我们的生活方式或者其他基因而改善或恶化。但这样看来衰老有两个严重的问题。
第一是虽然这些基因和某些特定疾病之间有着密切联系，但是没有几个基因本身导致衰老，所以前述说法只能基因在老年病中的作用，但不能说明衰老的内在原因。第二个问题是，我们通过研究发现如果能在一个基因上发生突变，就能让寿限增加，让老年病暂缓发生，所以我们并不是陷入了自己的基因坟墓中无路可退，只要我们能够先绕过衰老，就可以绕过这片坟墓，因为与衰老有关的疾病一栏的是生物学年龄，而不是外界的物理时间。
如果说一个突变就可以让寿限增加的话，为何我们看不到有动物为了自身的利益脱离整个整体呢？这说明其后果严重到足以抵消寿限增加的好处，这个缺陷就是性。因为这些衰老基因掌管的不是衰老而是性成熟。如果外界供应得不到保障，则最好暂停发育，等到有足够资源的时候再说，这种象征丰饶的生化信就是胰岛素。衰老基因一旦发生突变，则丰饶信号就失灵了，突变后的衰老基因无法做出回应。但讽刺的是，第一，人类中胰岛素抗性不会带来长寿，反而会导致成年型糖尿病；第二是，人类不光得不到长寿，因此付出的代价——性的延缓——却还是维持不变，难怪糖尿病和绝育的关联那么大。我们知道这个已经好几十年了，这是第三个讽刺。人们转向研究不抑制性成熟的突变，发现了两个基因，但是针对这两个基因的抗衰老药还有一个问题就是，这两个基因涉及的范围太广了，二者都能协调几十个甚至几百个蛋白和基因的激活和失活。
在几乎所有的物种里，寿限都是随着自由基泄露而变化的，泄露越快，寿限越短。自由基泄漏率依赖于代谢率。低自由基泄漏等于长寿。随着线粒体的损耗，自由基泄露开始攀升，而热量能够降低自由基泄露，强化线粒体膜抵抗损伤，增加线粒体的数量，所以自由基泄漏率依赖于代谢率。日本人中有些人的线粒体DNA都有一个共同的辩题，效果是自由基泄漏的细微降低，小的几乎检测不到，但是可以持续终身。
作者很遗憾医学研究者没能意识到演化的思维方式，因为死亡和疾病都不是随机的，而是演化而来的，而我们能利用这一意义治愈自己。作者的直觉是，保持健康比延长寿命更容易。我们可能会像日本人一样长寿健康，但是却不能永生不朽，因为细胞分工越细对躯体的好处就越大，但高度分工的神经元却不可取代，即使有一天我们能够制造出替代物，但我们也将丧失个人体验。因此，不朽的代价是我们的人性。
叁：
刚看到第四章，实在被作者的科学素养和文学功底所折服，忍不住感叹。在读的过程中，情节跌宕起伏的让人对这本书的科普定位有所怀疑，每每当我觉得此事已然遵循着严密的逻辑，且在强有力的实验证据支撑下可以成为真理时，作者往往能找到一个很好的切入点让我打破原来认定的事情。这种神反转带给我的快感丝毫不亚于一些影视剧诸如《楚门的世界》、《无人生还》以及最近热播的《庆余年》等当中精彩绝伦的情节带来的。除此之外，在探寻可靠答案的路上，作者的笔触将读者带到两难境地，让人心生绝望 觉得此题无解后，又巧妙地让人枯木逢春。正所谓山重水复疑无路，柳暗花明又一村，这种感受我算是随着作者在大脑里头体验了一把。
总之，透过此书，我不仅获得许多依据来解释之前一直困惑着的生物学问题，更从中认识到了一位位卓越的科学家，其中当然也包括作者尼克•莱恩本人。
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