新翅类的故事2022-12-30

现有狭义上的昆虫纲主要包括无翅亚纲和有翅亚纲。有翅亚纲内部根据翅能否向后折叠于背上，主要分为古翅类Palaeoptera和新翅类Neoptera，古翅类现生为蜻蜓目和蜉蝣目，这一类明显翅是不能折叠收回的。新翅类内分为三个主要的大类分别是：多新翅类Polyneoptera、副新翅类Paraneoptera和内翅类Endopterygota（完全变态类）。从这一系列的高级阶元名称可以看出来昆虫的多样化无疑与飞行的演变有关。但是我十分好奇其中多新翅类、副新翅类和内翅类这名字是什么来的呢？ 下图这篇2014年的science，新翅类里面采用了多种划分的说法：多新翅类Polyneoptera、有吻类CONDYLO, Condylognatha（主要包括半翅目和缨翅目蓟马）、完全变态类Holometabola。那么这么多说法怎么来的呢？因为昆虫翅对于这几个大类的划分比较关键，所以很好奇这个跟翅有关系的阶元划分是怎么回事，由此展开调查。

有吻类Condylognatha的名称是比较容易看出来的有吻类就是副新翅类内部有刺吸式口器。副新翅类内部有半翅目、啮虫目和缨翅目，其中半翅目是刺吸式口器，缨翅目左右不对称穿透性刺吸式口器，而啮虫目则是吸吮式口器。Condylo 可能是弯曲的关节，gnatha则是牙齿的意思

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图片加工来自知乎@攀援的井蛙，原图是(Misof et al. 2014)文章的

内翅类

首先，比较容易知道是内翅类的来源，这是根据翅是在体内发育还是体外发育。外翅部Exopterygota，翅芽在体外发育，均无蛹期，不完全变态，又称半变态类Hemimetabola，
内翅部Endopterygota,完全变态，翅芽在体内发育，蛹期才出现，因此，内翅部昆虫又称为全变态类Holometabola。新翅类下内翅部和外翅部的划分可以看第二版的普通昆虫学(彩 et al. 2011)，这一划分从发育角度还是很站得住脚的，即使外翅部不是一个单系。

多新翅类和副新翅类

第一种可能：猜想

那么多新翅类和副新翅类的故事是什么样呢？我问了身边很多的老师和同学，基本上大家的认知上就是因为翻译过来的。根据韦氏在线词典，poly-这个前缀本身就是指很多东西、一堆东西和一个集合的意思，para-前缀是以附属或附属身份关联、与…密切相关、旁边等意思。综合大家的意见，大概就是说多新翅类就是新翅类一堆基部的目混在一起，因为很多目，所以叫这了，副新翅类大概就是于内翅联系比较紧密。这里解释虽然不太让人信服，但是有点接近真相了，毕竟当初起名的人也是这么用的前缀，但是我还是想知道进一步的答案。

第二种可能：猜想

在调查多新翅类的过程中发现，多新翅类其实在(Misof et al. 2014)这篇文章之前的单系性是一直备受争议的（我认为），其中比较出名的就是“Kristensen’s comb”(Kristensen 1981)。因为多新翅类内部的系统发生关系一直存在争议没有很好的捋清楚，所以多个类群之间都是平行的状态所以就像梳子的齿一样。看到这里的时候我又想到了Polyneoptera、Paraneoptera的第二种解释，从多系polyphyletic和并系paraphyletic角度去看，因为虽然大家希望分类群都是单系，但是很多研究结果却显示多新翅类是多系群，副新翅类是并系群(Johnson et al. 2018; Trautwein et al. 2012)。实际上到现在为止，副新翅类依然是并系，因为啮虫目与完全变态类是姐妹群。这第二种想法看似有点道理，但是我想搞分类的人大概不会在一开始就认为自己划分的分类群不是单系吧？（这里大家可以自行补充单系、多系、并系概念）

第三种可能：参考

Kristensen (1981)的文章里面提供了一个线索，一下子帮我找到了最初多新翅类和副新翅类的来源。Martynov (1925)首先提出新翅类下三个类的划分，分别是多新翅类、副新翅类和寡翅类。Martynov提出三个类的划分时就是从后翅的扇域结构（hindwing vannus）出发，大概规划出来一个单系群。虽然看不太懂德文，但是通过大概的翻译也猜了一猜，Martynov先从直翅总目和蜚蠊总目找到一个后翅扇域的特征，然后划分了多新翅类Polyneoptera，可能是因为脉络排序较多所以用了poly-这个前缀（从网翅这一个结构可以猜想一下）。然后Martynov又发现完全变态类里面一个共有特征“少脉小翼”，所以命名为寡翅类Oligoneoptera（olig-这前缀就是少的意思）。副新翅类里半翅目在某种程度上也有“少脉小翼”这个特征，但是其他特征上又有着明显的区分（虽然原文没说，但是就不完全变态这一点我觉得就可以），这表明其与完全变态类有着明显的区分，但是又有着亲密的关系，于是第三个分支出来了副新翅类Paraneoptera，所以这个词大概就是取的与…密切相关、旁边的意思。

总结

由于并没有做过形态分类，也不懂德文所以大部分意思就是猜的。这两篇(Kristensen 1981; Martynov 1925)都可以搞到pdf原文，懂的朋友可以看看，说不定有更好的解释。我到这里开头的疑惑就已经基本解开了。多新翅类Polyneoptera、副新翅类Paraneoptera和内翅类Endopterygota（完全变态类）这几个的说法，其实来自三种不同的划分方式。

• 第一种按照翅是体内发育还是体外发育，分为内翅部和外翅部。
• 第二种是按照昆虫变态的两种类型，完全变态类和不完全变态。
• 第三种是按照后翅的上扇域结构的多少，分出来（poly-多）多新翅类和（olig-少）寡翅类，但是副新翅类则是因为其与这两个分类群有着明显的区分，但是又有着亲密的关系所以取（para-密切相关）

AI

我还试着向chatgpt询问了一下，感觉这个ai还是更适合用于去写代码。

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参考文献：

Johnson, K. P., Dietrich, C. H., Friedrich, F., Beutel, R. G., Wipfler, B., Peters, R. S., Allen, J. M., Petersen, M., Donath, A., Walden, K. K. O., Kozlov, A. M., Podsiadlowski, L., Mayer, C., Meusemann, K., Vasilikopoulos, A., Waterhouse, R. M., Cameron, S. L., Weirauch, C., Swanson, D. R., Percy, D. M., Hardy, N. B., Terry, I., Liu, S., Zhou, X., Misof, B., Robertson, H. M. & Yoshizawa, K. (2018) Phylogenomics and the evolution of hemipteroid insects. Proceedings of the National Academy of Sciences 115, 12775–12780.
Kristensen, N. P. (1981) Phylogeny of Insect Orders. Annual Review of Entomology 26, 135–157.
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