“听”见大象2——发声
上图示大象鼻腔在通过颅腔处的开口。大象可在吸水时关闭此开口，将水保存在外鼻腔内，然后利用肺气向身上喷洒。或是将由肺部而来的气体强压于颅内鼻腔的开口前，随着鼻颅口的突然打开，发出爆发式的鼻声trunk calls。
通常而言，哺乳动物发声的相关器官包括肺、气管、喉larynx（包括声襞vocal folds）、咽pharynx以及鼻腔和口腔等（喉咽口鼻腔也被称为声腔vocal tract，为声音的共振系统）。来自肺部的气流是发声的能量源，声襞在稳定气流的带动下开合给气流加以快速的振动（以普遍的MEAD模式理解，声襞为被动运动，详细见下一段），产生声音（气流通过声襞打开类似门的形态，称为声门）。声襞振动加以气流振动的频率以赫兹Hz衡量，产生为基频fundamental frequency以及频率是基频整数倍的谐波harmonic。声腔因其形态等的变化而拥有不同的固有或共振频率resonant frequencies，在声源信号通通过声腔时，与声源信号发生共振。声信号中只有与共振一致的频率被增强，其余减弱，形成一系列共振峰，此过程也被称为滤波filter。而整个发生模式被称为源source（声襞）滤filter（声腔）模式。
上面的gif形象地展示了声襞的运动。©Wiki Commons
声襞振动理论最直观的有两类，肌弹性空气动力学myoelastic-aerodynamic (MEAD)理论，或称为气流驱动flow-driven，以及肌主动active muscular contraction(AMC)发声理论或称为咕噜模式purring。通常，MEAD是能效更高的发声方式，由气流带动、无需消耗能量振动肌肉。在目前看来，MEAD并没有一个频率上限，超过110,000hz的蝙蝠也采用此发声方式。而在低频段，人类演讲、唱歌以及老虎吼叫都属于此类（通常在40-100Hz）。AMC为肌肉收缩带动的，这种模式受限于肌肉收缩的速度，通常较难超过200Hz。AMC闻名于猫的咕噜叫，一般在30Hz左右，而蟾鱼toadfish的AMC发声频率在20-280Hz。在人身上还未发现AMC模式[1]。
下面介绍Herbst和Stoeger等人（2012）的一个工作，他们DIY了一套装置用以引发雌性非洲象离体喉的振动，该雌象25岁，2500kg，喉的声襞宽10.4cm，喉下端保留10cm器官（气管至环状软骨处）用以套封住进气管。实验结果如下：声襞振动阈值压力在17毫巴mbar（1mbar=0.1kPa，人发声阈值为3-4毫巴；基频F0在5-60Hz，平均16.38Hz，与通过声襞长预测的基频18.43Hz相近，也符合大象较长的声襞与次生发声存在密切关系的假说。该实验过程中还发现了不同模式的声门振动以及不稳定的发声，这可能与接近声压阈值时声襞的不稳定状态以及声腔的缺失有关[1]。
v.qq.com/x/page/t0515dfmg5r.html
上面为高速录像的视频，录像长度为1.667s，每秒600帧，视频地址：http://science.sciencemag.org/content/337/6094/595
下图分别为离体喉结构（下一）、装置图（下二）、实验录像截图、声谱图、信号图（下三）、气流速率与基频关系（下四）
上图展示声襞的不稳定振动（虚线处）
尽管大象拥有着一套基本源滤发声模式的解剖结构，但由于大象巨大的体型和鼻声的掺杂等原因使得它们的发声与众不同。大象巨大的体型以及相对巨大的发声器官是它们能发出强大、低频声音的重要原因。大部分象声的产生被认为是以喉声为主的，由巨大的肺部鼓气、在通过喉时产生振动，在声腔的共振下形成共振峰。大象的声腔包括鼻的延伸、头骨部鼻腔蜂巢状的结构，以及喉到唇的距离等。象鼻形成延长的共鸣体在长度、形态上均有着极大的灵活性，可以对声音进行复杂地加工。大象也可以通过将气体鼓进鼻腔发声，可发出不同的高频声音[3]。后文将具体展开：
这面插入一个侧面反映体尺与声频关系的证据：
嘴里有重炮的考拉。雄性考拉在吸气时能发出一种极低频（9.8-61.5Hz，平均27.1）的振动，远低于该体型动物正常发声的频率，却与大象处在同一低频水平。后来科学家们发现该低频的发生与雄考拉某个结构有关，起名为软腭声襞或软声襞velar vocal folds。该结构是考拉正常声襞长度的3倍多、重量的683倍。软声襞的尺寸和重量满足低频振动假说对应的理论频率，这一点侧面证明了振动结构尺寸越大能产生的频率越低。（考拉两结构的体尺指标对比：声襞，长约9.8 ± 0.9 mm,宽约1.0 ±0.1 mm,厚约0.8±0.2 mm,重约0.008g；软声襞，长约32.8±2.6 mm,宽约15.1±1.9 mm,厚约10.8±1.4 mm,重约5.46g;软声襞完全展开约51.1mm,理论产生频率低达9.8Hz）[10]
说回上文的大象独特之处：
（1）大象巨大的器官尺寸和象鼻的存在使得声腔的形态变得复杂。列几个指标，成雌亚非洲象的肺重分别为21kg和22kg，而青壮年成人的肺通常不足1kg；一头5岁雌性非洲象的声襞长7cm，一头25岁的雌非洲象为10.4cm，而人类女性只有约1cm[2]。
（2）象鼻鼻腔的大部分位于颅腔外侧，形态和长度均拥有高度的灵活性。声腔长度是共振频率最主要的决定因素，对于大象来说，声腔距离可以近似地认为是喉到口腔或是喉到鼻腔开口的距离，此长度的变化范围时较大的。以成年非洲象为例，此长度可能是0.75m（喉到口）到2.5m（喉到鼻）。通过调整象鼻的形态、鼓气速度和间隔等，大象能发出变幻莫测的声音，甚至模仿人类、车辆等发声，这被Soltis称为第二类象语[2]。
（3）另外两个解剖结构也可能通过影响共鸣腔的形态和尺寸影响发声的效果，舌骨器hyoid apparatus和咽囊pharyngeal pouch[2]。大象的舌骨器是由舌跟的一系列骨头组成，以一种松散的连接方式支撑着舌和喉。与大多数哺乳动物的骨连接和9根骨不同，象舌骨器由5根组成，与头骨的连接由肌、腱和韧带支撑。这种较松散的连接方式加强了运动性和喉的灵活性[4]。人类舌骨器与喉、头骨的连接方式也是这种肌腱韧带式的松散结构。其次，这种松弛的组合在舌根后形成了一个咽囊，是一个起储水作用的袋囊状结构。该结构形成的共鸣腔，也可能与低频发声有关[3]。
下图示舌骨器和咽袋。
根据大象发声的部位，象声主要被分为喉声Laryngeal calls和鼻声trunk calls，下文分别以隆叫和号声作为声型介绍。
下表示Joyce Poole对象声的分类，粗体由上到下为喉声、鼻声和习得声
隆叫rumble
隆声通常是包含丰富谐波、且基频落在20hz附近或以下的。5m处估计的声压级在77-103dB，1m处最多达到117dB。鉴于肺压与肺容量、基频与声襞重量和长度有关，大象能发出如此高声压（振幅）、低频的振动主要与器官和结构的巨大尺寸有关[2]。
上图示共振峰的形成，下图展示的是语图与振幅图中共振峰的位置
根据共振峰的分布情况，人们依照Fitch（1997）的模型简略估计发声时共振声道的长度，进而推测该大象是否使用鼻腔发声[5]。如上图根据估计的声腔距离（到口0.75m，到鼻2.5m）估算共振峰的频率，并与六头成雌实际隆叫（样本数112）的共振峰比较，结果暗示大象在隆叫过程中鼻腔都参与了共振，也侧面证实了KPayne在1986年的发现，即可通过鼻腔在颅骨处的振动判断大象在发出不可闻的声波。Soltis根据0-3岁乳象的120个隆叫计算声腔长度，得到77cm，落在估计的声腔长度30cm（到口）-90cm（到鼻）之间[2]。
下图为声腔长度计算公式
下图为公式估计共振峰的频率（右三和右二）与实测隆叫共振峰频率（右一）的比较
虽然上述隆叫发声都暗示了鼻腔的参与，但口腔和鼻腔的角色分配还尚不清楚，同时咽囊、可活动的喉结构的参与也不清晰，需要更加复杂的模型。
鼻号trumpet
Joyce Poole等人将大象的隆叫等声音归为喉声，因为这类发声涉及到了基本的声襞振动和声腔共振。号声通常认为是大象向鼻子中快速鼓气发出的声音，Soltis称之为第二类象声或象语[2]，无需喉部的振动。JPoole称此类象声为鼻声。虽然鼻声的发生不涉及声源振动的参与，也可以通过Titze（1994）提出的管长与共振频率关系的模型理解[6]，将鼻道理解为管子。根据公式得到的共振峰1约为100Hz，与实验测得300Hz有些差距，说明需要更复杂的模型来理解象鼻的发声。
管腔模型公式
模仿或习得声vocal imitation or learning
模仿和习得声是大象学习能力和发声潜力的一个体现，对于此类发声的记录并不在少数。早在1980年前，就有关于大象模仿人类语调的记述，该轶闻描述了在哈萨克斯坦一家动物园的以俄罗斯语和哈萨克语演讲式语调发声的亚洲象[11]。然而正如故事性记录的特点，进一步的描述和证据缺失了。JPoole等人也记录过几种模仿声，如卡车声等，还有类似哨声、呱声等记录[3]。
2012年，有一篇文章系统地分析了一头雄性亚洲象Koshik的模仿声。Koshik来自韩国的动物园，它的语库包括六个韩语词汇，其中最被接受的一词为annyong你好（16人中有9人根据象声录音拼写正确）。研究者将Koshik的模仿声与自然象声和人声进行了对比，从发声行为、语句结构等角度分析，基本可以认定Koshik是在模仿发出人类的一些语言[12]。
系列1：“听”见大象1——一些重要的研究
http://www.jianshu.com/p/b8152978a3b5
参考：
[1]Herbst C T, Stoeger A S, Frey R, et al. How low can yougo? Physical production mechanism of elephant infrasonic vocalizations[J].Science, 2012, 337(6094): 595-599.
[2]Soltis J. Vocal communication in African elephants(Loxodonta africana)[J]. Zoo biology, 2010, 29(2): 192-209.
[3]Poole J H. Behavioral contexts of elephant acousticcommunication[J]. The Amboseli elephants: a long-term perspective on along-lived mammal. Chicago: The University of Chicago, 2011: 125-161.
[4]Shoshani J. Understanding proboscidean evolution: aformidable task[J]. Trends in Ecology & Evolution, 1998, 13(12): 480-487.
[5]Fitch WT. 1997. Vocal tract length and formant frequencydispersion correlate with body size in rhesus macaques. J Acoust Soc Am 102: 1222–2113.
[6]Titze IR. 1994. Principles of voice production.
[7]Aomatsu T. A numerical analysis of phonation using atwo-dimensional flexible channel model of the vocal folds[J]. 2001.
[8]vocal cord：https://sites.google.com/site/animalcommunicationprojectcom/african-elephant-communication
[9] Isaza R. 2006. Respiratory System. In: Fowler ME, MikotaSK, editors. Biology, medicine, and surgery of elephants. Ames, IA: Blackwell Publishing;p 291–298.
[10]Charlton B D, Frey R, McKinnon A J, et al. Koalas use anovel vocal organ to produce unusually low-pitched mating calls[J]. CurrentBiology, 2013, 23(23): R1035-R1036.
[11]Stoeger A S, Mietchen D, Oh S, etal. An Asian elephant imitates human speech[J]. Current Biology, 2012, 22(22):2144-2148.
[12] Stoeger A S,Mietchen D, Oh S, et al. An Asian elephant imitates human speech[J]. CurrentBiology, 2012, 22(22): 2144-2148.
