雄象社群动态与繁殖策略

笔者手中最珍贵的系列照片，至少是非洲top30的tusker长牙象。

如果说雌性是关系动物，那么雄性就是等级动物。雄象是一类简单又神秘的动物，有时会让人觉得很可爱，但有时又会让人感觉可悲和残忍。本篇接前文介绍安博塞利雄性草原的社群动态和繁殖策略。

处在林地雄象区bull area的两头雄象。与雌性草原象不同，雄象大部分时间是远离雌象的，更远离人。在雌象非发情高峰时期，对雄象进行监测是很困难的。比如上图是花了半天时间追踪，才偶然发现的目标雄象，得到这张珍贵的画面后，两头象便消失了。

六．雄象社群动态

雄象分龄社群关系

最初阶段，雄象依赖于母象和义母，与雌性的关系密切。但即使在前两年，雌象对待幼雄的方式也有所不同，会避免他们与雌性幼象过多的接触。5-15岁的青春期阶段，雄象会明显表现出在社交行为上的性别差异，他们更多地与雄性玩伴互动，在联结、探索、游戏、体成熟等多方面和雌象产生区别。雄象平均14岁离开家族，要独立面对接下来45年左右时间里的社交和繁殖活动。独立后的雄象会去探索不同的取食地，与其他雄象做友好的互动或激烈的竞争以衡量自己的能力。他们有时也会与雌象群建立联系，学习知识，探索繁殖的可能性。到20岁以后，雄象逐渐表现出狂暴的性征，开始和其他的雄象发生高强度的争斗，同时对雌象表现出强烈的追求。从狂暴期过渡到非狂暴期，他们的社交活动也从寻雌斗雄变为占据一块资源地或是加入雄象群。随着年龄的增长、体型的增大，雄象逐渐会达到完全狂暴的状态，逐渐从逃避大佬象，或战败而逃，成长为驱赶其他年轻雄象和占据雌象资源的大佬。

下图示雄象的生活史：0-7岁，保持在原家族，存活率77%；8-16岁，逐渐脱离家族，精子发育10-16岁，存活率93%；17-25岁，性活跃，与雌象群联结紧密；25-35岁，与雌象群和全雄群联结较多，30岁后逐渐表现狂暴状态，存活率81%；35岁以上，成为大佬象，完全成熟，支配力高，受雌象青睐，逐渐学会守卫雌象，36-50存活率54%。

雄象也是频繁与其他大象互动的。在食物资源方面，年轻雄象与雌象家族、其他雄象或雄象群是竞争关系；在雌象资源方面，雄象和其他雄象都是敌对关系。在全雄群中，大佬象占据最优的食物资源；在混合群中，大佬象排挤年轻雄象，打退敌对公象，占据雌性。雄象在狂暴期会对其他雄象表现更多的侵犯行为，每小时可观察到7.5次侵犯事件（非狂暴时只有3.5次）。

下两图为互相试探和威胁的雄象。

雄象的离群背景

在很长的时间里，雄象的离群被认为是因性成熟而被逼迫离开家族的。而现在看来，雄象的离群，是随着他们生理状态、经验以及与其他家族雌象、雄象关系的成熟而做出的独立决定。具体有很多因素影响这一决策的做出，比如母象的等级，是否有同龄的雄象作为社交对象，体成熟度（大小和力量）等。离群的成功与失败有助于理解这些因素的作用机制。

不同年龄，雄象独立扩散的概率

近交与扩散

离群扩散被认为是能起到减少近亲繁殖的作用，个体的迁移能增加不同群体或地区的遗传异质性。在草原象家族，雌象离群是极少的情况，她们倾向于终生保持在原生家族中。而森林象和亚洲象这些住在森林中的家族，雌雄象均扩散，只保持较低水平的社交活动，比如聚集在盐沼时的社交活动。草原象雄象在非发狂期利用雄象区，远离雌象家族；而当他们发狂后，便会回到氏族区，包括自己原生家族活动的区域。

近交是否会发生？较难。简单计算一下：一头雌象可能在12岁怀孕，50%的可能产下雄象，雄象约50%的概率活到繁殖高峰期。雌象的平均寿命超过40岁，当她的孩子成长到约35岁，能定期进入完全发狂状态时，他的母亲（近50岁）很可能已经去世或是在繁殖期的末年了。在繁殖期末年，每5年有一次发情交配的机会，且会选择年老、强壮的雄象。所以雄象与自己母象交配的几率是极低的。在狂暴期，一头雄象每天能轻易迁移30km，可能能遇到50个家族，其中有可能包括自己的原生家族。他很有可能与原家族表亲发生交配的。但从基因层面分析，近交极少发现，因为存在亲缘识别机制阻止了近交的发生，识别途径包括嗅觉、听觉等信息。

习惯独行的大佬象

独立的过渡

从原生家族的独立并非是一个短暂发生的事件，而是一个渐进的过程，个体间差异很大。独立的发生并没有特定的年龄，比如精子发生的10-12岁。研究人员将独立的开始事件定义为最初发现雄象独立活动，或者是与雄象群活动，或是当家族较远离的情况下与不熟悉的雌象或家族互动的出现。在独立事件开始后，仍有53.2%的观察发现雄象会与家族交流互动（N=92）。研究人员进一步将独立定义为：在3个月内与家族在一起出现的频次不超过20%，且没有亲密的行为，而80%的时间与非家族的大象互动或独自活动。雄象平均独立的年龄是14岁，范围覆盖8-19岁。根据小样本估计，在1970年前出生的雄性（N=18）在15.5岁独立，在1980年后出生的雄象（N=80）在14岁独立，而1990年后出生的个体在8-10岁扩散。这是否与安博塞利大象种群逐渐增加的家族大小有关，还需要进一步探索。独立的个体差异非常大。有5岁左右的少年象就有25%的时间远离家族，而一些18岁的雄象还有50%的时间呆在家族内。脱离的过渡时间也长短不一，快的5个月，慢的可能要8年。通常，较快离家的是年老一些的雄象；独立开始较早的雄象，常经历较长的过渡时间，离聚多次，但结果上看还是会比较早地离开家族。雄象在离开家族20年内仍会保持不同程度的交流，在对13头雄象的监测发现，在他们独立的5年内，平均有14%的观察与原家族一同活动；独立10年后，仍有4-7%的观察在一起。

不同年龄雄象远离家族的平均时间比例

不同的独立阶段和与原家族联系频次的关系

大脑袋的独象

雄象独立的年龄与很多因素有关，家族大小、同龄玩伴多少、自身状态、母象状态和地位等。据分析得到一些趋势性的结果：母象的存在可能是一种保护，在雄象达到独立状态时才促使他们离开，所以这些雄象的独立开始较晚、过渡期短；如果母象是族长，雄象通常在早年就开始独立；同时如果所在的家族较小，独立会发生得非常迅速；如果家族不小，通常要经历较长的一段时间完成独立。还有很多因素潜在决定雄象的独立时间，但样本过小，没能发现有特别明确的趋势，比如大家族和合群性高的家族有较多的社交机会，雄象相对体型大的独立早，食物资源和气候与独立发生的关系等。

家族间年轻雄象的比力活动

某种程度上看，家族限制了雄象的社交圈。雄象需要玩伴、社交对象去衡量自身的力量与等级的制度，所以与家族分离寻找社交对象是雄象社会性成熟的必经之路。雄象成熟后会去寻找存在同伴的象群，20岁以下的雄象常被发现游荡于小群象，群中通常只有1-2头年龄相近的年轻雄象（雄象范围0-9头）。50头以上的大群通常有不少雄象（中值15，范围1-70），多为年长一些的雄象。年轻雄象倾向于回避来自雄象和雌象的竞争而选择中小型群。群越小，雄象的比例越高。

不同年龄级雄象在不同群大小中占的比例分布。随着年龄增长，雄象逐渐偏向于极大群（群大于50头），到50岁后有倾向于回归中小群。

下两图示雄象群将小树推到使用树皮，其中支配的雄象似乎不惧怕车辆的靠近，而有些个体表现出了回避。

指向家族雄象的侵犯行为

在家族内，大象间的侵犯行为较少见（中值=0.17次/小时，扫描时间310小时）。在雄象20岁前或是体型超过年轻的雌象前，他们受到来自家族雌象攻击的次数没有随其年龄的增长而增多。高水平的侵犯行为多针对于非家族的过渡期雄象。当雄象超过年轻雌象的大小时，他们会对自己与日俱增的力量感到好奇，容易骚扰到家族雌象，进而引发侵犯行为。家族成员常会发起结盟共同驱赶讨厌的外族雄象，此类结盟常伴有族长的帮助。对于自家独立的雄象，重聚时没有发现驱赶或是侵犯行为，而是相互友好地问候。

不同年龄段，观察到雄象与雌象联结、与雄象联结，或独行的概率。随着年龄升高，与雌性的联结逐渐减低，与雄象联结和独行的比例升高。

家族驱赶跟群雄象

独立雄象的社会性

离群的雄象是自由的，不再受家族决策的影响。独立的雄象常会出没于雌象群周围，在安博塞利中部流域的包括雄象的观察事件中，57%的群记录为混合群，30.5%为全雄群，12.5%为独象。雄象的年龄与混群的时间有相关性，雄象年龄越大，独行或参与全雄群的时间越长，混于雌象群周围活动的时间越短；而雄象年龄越小越爱混群，较少独行。老年雄象的行为模式更加清晰，他们更少地与雌象接触，一方面是过多的活动容易成为盗猎者的目标，一方面是他们的繁殖活动在走下坡路。相比年轻雄象，老公象善于发现、守卫发情雌象，更容易在自身狂暴状态的高峰期获得交配机会。此时他们几乎没有敌手。在狂暴期以外的时间，他们退回到离氏族区较远的雄象区，养精蓄锐，避免与性活跃的发狂大象接触。

无狂暴象的全雄群大小的频次分布，随着雄象群大小增大，出现频次降低。

大多数大公象50%以上的时间居留在雄象区（观察雄象N=39，记录4350次，平均时间为69.8%，范围50%-92%）。一些雄象（15.4%）缺乏对固定雄象区的忠诚度，会在多个区域游走停留。除了个别被年老雄象占据的区域较接近中央区域外，雄象区通常区别于雌象群和混合群的栖息环境。40岁以上的公象会在发狂的时期来到雌象的核心区域，只占10-25%的时间。而年轻的雄象大多游荡于氏族区，寻找食物和水，以及繁殖机会。

回归林地雄象区正在蹭颞腺的雄象

混合群中的老公象

年轻雄象倾向于混群于小群象中，而中年公象倾向于大群。50岁以上的老公象呈两极，既有混小群的，也有混大群的。迷你型的混合群（10头以内）通常有较高的雄象比例，很可能包括狂暴象，尤其是存在发情雌象时格外有可能。在小群中，20%的观察中有25岁以下的雄象跟随发情雌象。象群越大，对高等级狂暴象的吸引也越大。50%以上的狂暴象记录，出现在30头以上的大群中。而50%的50头以上大群记录包含一到多头狂暴象。

独立雄象的家族选择

大多数在最初发狂状态到来前的独立雄象与整个种群的家族都至少有一次的交流（约56个家族，平均接触53.9个），这些雄象会表现出一些依赖于活动区的选择倾向。刚独立的雄象，在去到雄象区前，会与原家族氏族象群保持较紧密的联系，比原家族的联系要紧密。老年雄象与大多数的家族保持联系，没有表现出倾向性，在性活跃期间会尽可能多地接触象群。

雄象群中的雄象

雄象被认为没有长久的社群关系。雄象群是一些性休止状态期间雄象合群形成的，可形成2-40头不等。年轻雄象的结群和交流通常是因空间重叠而形成的，因为他们仍活动于氏族区。可能恰好因追随同一个雌象群而结伴。年龄相似、活动在同一个雄象区的年长雄象似乎更联结紧密一些，因为他们对雄象区的选择是自主的。有些大公象性格上更合群，在性休止时期会与其他雄象结合；而有些雄象性格较孤僻，很少集群。比如安博塞利的M126在休止期只有2.3%的时间独行，而M80有75.6%独行。在性休止期，大公象平均独行的时间比例中值为9.8%。

雄象朋友

下示学徒群，两头年轻雄象守卫一头年老的雄性长者。当老象注意到车辆存在的时候，头也不回地走了，快速离开视线，避免过度暴露象牙。而两头年轻守卫殿后。

大佬象会与其他雄象建立联系，但通常有一个最接近的个体，一个可以称之为朋友的个体。朋友通常是年龄相仿±2岁，最多不超过15岁。两头年龄相仿的大公象成为朋友的问题在于，如果同时进入狂暴期，二者将是劲敌。然而，观察发现，二者同时狂暴的几率很低，月概率中值只有2.5，最多只有10.6%的可能同时狂暴。所以可能只要二者在同时狂暴的时期相互回避最小化竞争，就能保持休止期的朋友关系。

下两图说明，不论年轻、年老，雄象都有至少一个联结紧密的同伴，一个可以称之为朋友的同伴。

年龄相近的雄象联结更紧密，成为朋友式的存在。

七．雄象繁殖策略

在雄象繁殖生命的各个阶段，他会面临不同的问题。最初，性成熟雄象可能太小无法通过竞争占据资源。之后，雄象的狂暴期可能无法与雌象短暂的发情期吻合而错过繁殖机会。他也可能遇到过多的竞争者，甚至可能因争斗而死。他的决策和行为会对繁殖成功率有很大的影响。

狂暴的背景musth

狂暴最初为描述雄性亚洲象高度性兴奋和侵略性的时期，后来也被用来描述雄性非洲象的发情。狂暴的大象会极具侵犯性地与其他大型雄象打斗，来争夺繁殖的权利。在此期间，狂暴的雄象会驱赶其他雄象、发生争斗、守卫雌象。非狂暴期的雄象同样可以成功交配，但在竞争和性选择的背景下，狂暴象的成功率要高得多。

一头完全狂暴的雄象，状态为（3,3,3），持续滴尿、颞腺肿胀无可见颧骨、颞液分泌过唇线。

雄象被认为在10岁左右开始产生精子，但直到17岁时才能产生足够的量。雄象在15-20岁时会对发情雌象表现出明显的兴趣，但那时他们只是大佬象体重的一半，竞争力没有可比性。由于雄象的体型和体重近乎终生增长，年龄越大的雄象体型越大，支配力越强。由于大公象极强的竞争力以及雌象对大佬特性的偏爱，年轻雄象几乎没有交配机会。年轻和非狂暴雄象成功交配的事件多发生在雌象发情的早期和晚期，中期较罕见。而他们交配的成功说明了低竞争力的大象在付出更多的时间和精力时是可能获得成功的，这也是他们所选择的繁殖策略。雄象在25岁左右开始表现出明显的性活跃周期，分为活跃和休止期。活跃时长期追随雌象群，不活跃时与其他雄象结成雄象群。在30岁前，雄象可能获得交配的机会，但是是短暂的、稀少的、投机的事件。到30左右时，雄象通常可以在性活跃期表现出某些狂暴的状态了。

狂暴时有一些独特的表现和行为，如颞腺肿胀、不断分泌颞液，尿液不断地滴下，以及会发出一种非常低频的狂暴隆叫。此期间，雄象会体验循环激增的睾酮。通常狂暴期长的个体会失去更多的体重。狂暴期是不同步的，每个个体都有自己的周期。

下图为一个雄象群，被锯牙的个体为行为不端、爱制造冲突的个体。

一头混群的雄象，撩上了族长。

通常雄象的支配性由体型决定。然而，一头狂暴的雄象可能支配所有非狂暴的雄象，即使是更大更高等级的雄象。狂暴象之间的统治力也是要比较体型和状态的，他们的接触总会爆发激烈的冲突。狂暴会消耗雄象的能量，所以狂暴末期雄性的状态远没有高峰期雄象的状态好。一头更大、但处在狂暴末期的雄象很可能打不过处在狂暴峰期的小体型雄象。发情雌象的存在并不是争斗的必要条件，争斗的结果也很难预测。

下为成功获得雌象支配权的大佬象，处在守卫雌象的阶段

父系成功度

年龄

大多数哺乳动物在成熟后会经历繁殖产出突增的阶段，在处于高等级状态的有限时期内保持高的繁殖成功率，然后随着年龄增加繁殖逐渐下降。而大象不是，雄象在性成熟后需要很长的一段时间达到高统治力的地位，然后保持高繁殖产出直到末年。

图示不同年龄级平均后代数量的分布，可见40-55岁平均产出了最多的后代 ，是繁殖的高峰时期。

上图示雌象怀孕时雄象的状态，只有极少雄象明确不处在狂暴期。

对安博塞利种群进行父权分析，结果表明：雄象从25开始获得成功的繁殖，随着年龄升高，逐渐产出更多的后代，到40岁初期达到繁殖的峰值并保持近15年，55岁开始下降。随年龄升高，未见雄象有繁殖中止或明显的繁殖活动下降的迹象。分析结果131头后代（不一定仅是幼象）与38头雄象确定了父子关系，占全部雄象的1/3（38/114），且3头雄象产生了其中30%的后代。虽不常见，但20岁中期也能产生后代，有8头雄象各产出一头。根据怀幼象与雄象狂暴时间的对比发现，绝大部分使雌象怀孕的雄象处在狂暴期，73.1%确定在狂暴期，只有7.6%确定处在非狂暴期。说明雌象对狂暴个体是有选择的，而且并不完全排斥非狂暴个体。

繁殖的一些参数

上图示雌象孕期的频次分布

上图示发情雌象受孕的周分布情况

雌象的发情并不都会转化为繁殖，从结果上看只有约50%会引向怀孕、生产，且一部分发情事件是没有被记录到的，所以怀孕率会更低。最初，孕期被估计为656或660天。通过发情行为和幼象诞生的记录算出，孕期在515-679天（两头早产，分别为515和625天，但都在出生后都死了；此前书中还记录过一头16月大的早产象，活了多久不清）。在雌象身上有一复杂的无排卵发情行为（假发情），伴随着黄体素的激增，发生在发情前3周左右。所以，对于长于679天的记录，很可能是记录了雌象的假发情时间。排除早产和过长的记录后，雌象怀孕期的中值为660天（四分间距为656-665，范围642-675）。将一年用周数来表示，怀孕高峰期为第4周到第30周。每周怀孕的数量从0-10头不同，中值为1。

上图示M126在1976-1998年间狂暴观察的日期，可见他的狂暴期是一段相对稳定的时期。

下表为不同年龄段雄象狂暴状态的情况，包括年出现的频次、持续时间中值、持续时间范围等。

下分布展示的是自1972年监测开始，不同年龄段第一次进入狂暴的情况，监测时年龄越大的雄象进入狂暴状态越晚，越年轻的个体进入得越早。这与安博塞利种群数量的增加有关。

对135头雄象个体的统计发现，观察记录到狂暴起始的中值在30.4岁，最小17岁，最高51岁。在AERP开始监测时10岁以内的雄象，之后狂暴的中值为29岁；而开始监测时11-20岁的雄象达狂暴要到30.1岁。即雄象的狂暴初始年龄在提前。两组数据有着显著的差异，说明这并非仅是观察准确性的问题。在整体种群增长、繁殖率高、幼象存活率高的背景下，结合雌象繁殖的提前，雄象这种狂暴的提前应该是协同发生的。雄象从17-63岁都被观察到有狂暴的现象，狂暴期的长度在50岁前都在增加，在之后有稍微的下降。在17-25岁，狂暴通常只持续几天到1周，在性活跃期多次出现，性活跃期可达3-4个月。26-35岁的雄象能保持2周时间的狂暴状态，在延长的性活跃期多次发生。35岁以上，通常一年只有一次，持续4-8周；36-40岁，4-8周；41-45岁，8周；46-50岁时最长，10周；50岁以上，少于8周。

下图示狂暴时间与年龄的关系

下图示狂暴雄象数量与怀孕雌象数量的拟合

上图为雄象狂暴出现的周频次分布

雄象的发育状况是繁殖表现力的决定因素。在30岁阶段，雄象每年会长高4-7cm，之后开始下降。基于足长和肩高的测量，雄象会生长到45岁以后。早期狂暴（17-25岁）的发生，会造成20岁时生长速度的减缓。在40岁后，雄象几乎是20岁雄象体重的2倍，高超过30%。之后，雄象投入在生长的能量可能更多会转向维持延长的狂暴状态上，以获得最大的繁殖成功率。雄象早期狂暴的发生与其狂暴前更快的生长速度有关，相对大的体型与狂暴的早发有关。

图示雄象后足印长度随年龄的变化

雄象的繁殖成功

Moss在2001年的文章指出，安博塞利雄象的平均寿命只有24岁，死于疾病、事故、捕食、干旱、人类干扰等原因。到本书时加入了几年的数据，总体中值为27.17岁。单看人类造成死亡的雄象，中值年龄约为34.92，说明人类杀死的大部分雄象为刚进入狂暴期的个体，在象牙长度远未达最长时。所以雄象在终生的决策中，除了要考虑与其他雄象的竞争外，还要考虑人类的存在。Moss认为只有一半的雄象能成长到狂暴最有统治力的年纪，不论什么原因造成的死亡。

在AERP的研究过程中，雄象被观察到狂暴的数量是逐年增加的，1974年1头，1979年10头，1981年30头，1998年50头。这种增加的原因一个是种群的增加，更重要的是繁殖和狂暴雄象的增加。在1970s初期以前，安博塞利周边因盗猎和战利品狩猎导致大量的雄象被杀死。在1976年，只有19头30岁以上的雄象，而当时种群有496头。到2002年，则有70头30岁上的雄象，此时种群有1170头。

长牙的老象都是活着的传奇，他们成功逃过了几十年的盗猎活动。

下表为几头大佬象的狂暴、狂暴发情吻合、守卫行为等情况。

狂暴的时间

个体狂暴的现象终年都能看到，1月末到7月最常见（第3周到第30周）。每周狂暴的个体从0-19头不等，中值为3。在润年能看到能多的狂暴个体。狂暴雄象数量的变化基本与雌象发情的变化同步，在发情高峰期时狂暴雄象也更多。但有时也会发生搞错时机的事情，比如在1997年的某周，有19头雄象发狂，却没有一头发情的雌象。

雄象的繁殖成功以他产生了多少后代决定，可以通过在该象狂暴期内怀孕雌象的数量体现。通常，雄象一生的狂暴期内与平均23头雌象的怀孕吻合（变异性很大，中值23.5，四分间距6-75，范围0-114）。这种变化与很多的因素有关，比如雌象发情的数量，雄象狂暴的总时间和时机，好年还是坏年等。比如在1997-1998，厄尔尼诺发生的期间，罕见的110头雌象怀孕，105头雄象发生过狂暴，包括7头年轻的雄象被首次记录到狂暴。

察沃的雄象群

评价一头雄象的繁殖成功，最重要的因素是他的寿命。由于40岁是雄象繁殖的峰期，且在末年仍持续相当水平的繁殖活动，过早的进入狂暴或早期过多的发情只会减缓他们的生长速度，并不能在早期带来成功的繁殖。在安博塞利，雄象的平均寿命只有27年，只有47%的个体可能活到繁殖高峰期。到达40岁的个体，平均还会有7.6年的繁殖生命。到45岁后，雄象通常每年能产生两个后代。所以40岁后才是最重要的阶段，延迟狂暴的个体并不是繁殖的失败者，只要他们一直活着。

竞争

除了寿命外，狂暴的时期也是影响繁殖成功的重要因素。年轻雄象的发狂通常因感知到发情雌象的存而触发，因高等级雄象的攻击而结束。年长雄象有固定的狂暴时间，与雌象发情的高峰期吻合，且会根据环境和事件进行调整，比如旱年不启动狂暴，或是输了一场争斗后进入性休止的状态。从12月-6月，狂暴象会经历更频繁的竞争。而在7-11月，狂暴象数量较少，竞争也相对小。

选择的优先性

交配和守卫的成功与雄象的等级状态和雌象的选择有关，大、老、狂暴的雄象是最受欢迎的。在观察的533群包括发情雌象的象群中，86.4%的群中伴随着狂暴雄象；而在无发情雌象的4675个观察群中，只有17.4%包括狂暴雄象。可见发情和狂暴的状态是相互吸引的。

当一头狂暴雄象与发情雌象结合后，他会倾向于去守卫雌象，与其保持一个较近的距离，影响其行为的选择和行动的方向。他也会监视周边的雄象，防止他们靠近。守卫行为也与年龄有关。35岁以下的雄象较少见（中值0）；35-44岁，逐渐能成功守卫雌象（中值2）；到45岁以上，在守卫能力方面就远远超过年轻雄象了（中值14）。

不同雄象的决策稍有不同，没有能占据所有最优方面的。有的雄象通过守卫行为而获得雌象的选择，有得象依靠延长的狂暴时间，有的象长寿，有的象会变换狂暴的时间等。

下为M7狂暴期出现的分布，可以看出在年际间是变化的。

总结

理解雄象繁殖策略需要一个长时间尺度的视角，有长期的观察数据支持。雄象的繁殖直到40岁才能算是逐渐成功，而在此时一半以上的雄象已经死了。所以长寿是雄象繁殖成功的重要衡量标准。除此之外，繁殖寿命、狂暴决策也有一定的影响。狂暴既是雄象状态等级的体现，也是死亡的消耗。在安博塞利，至少有四头象因在狂暴期打斗死亡。而更多的情况是，因狂暴的消耗雄象会要在非狂暴期进行恢复。年老的大佬象更熟悉和适应于狂暴期的消耗以及面对争斗时的对自身的调整和保留。

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参考：

The Amboseli elephants: a long-term perspective on a long-lived mammal[M]. University of Chicago Press, 2011.