Detwiler JT, Criscione CD (2017) Role of parasite transmission in promoting inbreeding: II. Pedigree reconstruction reveals sib-transmission and consequent kin-mating. Mol Ecol. doi: 10.1111/mec.14210

寄生虫传播在促进近亲繁殖中的作用：二、家系重建揭示了SIB的传播和随后的亲属交配。

摘要

尽管寄生扁虫是雌雄同体生物中种类最丰富的一类，但我们对它们的交配系统（自交或近亲交配率）实际上一无所知。因此，我们缺乏对近亲繁殖在寄生虫进化中的作用的理解。由于在许多寄生虫系统中产生子代阵列数据的固有困难，寄生扁虫的自然交配系统仍然难以捉摸。在系谱重建方面的新进展允许通过简单地使用基因型个体的样本直接推断自然界中已实现的自交率。我们利用封闭的交配系统，也就是内寄生虫的个体宿主，建立在这一进步的基础上。特别是，我们创造了一种新的方法，利用系谱重建数据来估计潜在的近亲交配率。利用来自绦虫自然种群的数据，我们演示了我们新开发的方法如何用于测试舒适传播和近交抑制。然后我们展示了自交和近亲交配率这两个交配系统组成部分的独立估计是如何解释观察到的种群内近亲繁殖水平的。因此，我们的研究结果表明，这些自然寄生种群处于近交平衡状态。系谱重建分析以及我们开发的新的伴生方法将广泛适用于各种寄生虫物种。因此，我们预测将出现一个新的前沿领域，其中扁虫寄生虫的不同生活史可用于比较进化研究，以广泛解决驱动交配系统的生态因素或生活史特征，从而在自然种群中近亲繁殖。
双亲近交、两性体、近亲交配、交配系统、自交率、同胞传代

1引言

为了了解近亲繁殖在遗传结构自然种群（Charlesworth，2003年）和交配系统本身进化中的作用（Procher&Lande，2016年；Ronfort&Couvet，1995年；Uyenoyama，1986年），有必要获得有关自然中自我和亲属交配率和生态原因的数据。在自由生活的雌雄同体物种中，除了自交之外，近亲交配可能是近亲繁殖种群水平的重要贡献者（Griffin&Eckert，2003；Herlihy&Eckert，2004）。特别是，在分散性有限的物种中（例如种子落在其亲本旁边的植物物种；Vekemans&Hardy，2004年），相关个体可能倾向于彼此交配。与植物种子传播机制类似，一些动物寄生虫的生命周期模式可能导致兄弟体寄生虫的共传递，并随后使它们易于近亲交配（Anderson、Romero Abal和Jaenike，1995年；Nadler，1995年）。然而，关于雌雄同体扁虫寄生虫的经验交配系统研究很少，而且主要局限于利用近交平衡（即，在一个世代恒定的交配系统下达到的近交水平；Hedrick&Cockerham，1986）FIS的关系（根据Hardy璚einberg gen的偏差估计）。o型频率）到自交率，即fis=s/（2-s）（在Jarne&auld，2006年审查；Detwiler，Caballero和Crisione，2017年审查）。最关键的是，还没有对近亲交配率的估计，因此，在扁虫寄生虫中，双亲近亲交配对FIS的贡献是未知的。对于许多动物的后生动物寄生虫，特别是内寄生虫，成年繁殖者存在于一个封闭的交配环境中，该环境由一个个体确定的宿主所限定，即寄生虫性繁殖发生的一个寄生虫亚群（Bush、Lafferty、Lotz和Shostak，1997）。寄生物后代进入外部环境，在最终宿主感染之前，来自不同亲本亚群的后代可能混合，也可能不混合，然后，成年繁殖者将再次在宿主之间分离。后代混合程度可能是寄生虫及其宿主的各种生态、生活史或生理特性的函数。对每一代的繁殖者进行短暂的种群分离（Crisione和Bloin，2005年）。模拟模型表明，在一个寄主群体中测量到的所有寄主之间的近交，即寄主成分群体（Bush等人，1997年），随结块的兄弟姐妹传播而增加（Cornell、Isham、Smith和Grenfell，2003年；Dharmarajan，2015年）。
同胞寄生虫传播的推断通常通过测试基因型频率是否在个体宿主之间非随机分布来评估，例如，估计宿主之间的寄生虫fst或宿主寄生虫相关性的平均值（回顾于Crisione、Poulin和Blouin，2005年；Gorton、Kasl、Detwiler和Crisione，2012年）。虽然F-统计和相关/亲属关系估计提供了有用的工具来确定在组成种群样本中宿主之间是否存在非随机寄生虫传播（Gorton等人，2012年；De Meeu's等人，2007年），但在量化共传递和亲属交配率方面存在局限性。例如，王（2014）讨论了当从当前样本计算参考等位基因频率时，亲属关系估计量的大小或多或少是任意的。因此，宿主亲属关系值内的平均值在不同组成种群样本或物种之间可能不具有可比性，因为亲属关系值可能不等于关系状态，例如，0.25的值可能不表示完全同胞。如果标记位点受到突变的重大影响，那么在比较不同种群或物种间宿主FST的大小时，也可能存在类似的问题（Wang，2015年）。
作为一种替代方法，家谱重建方法被认为是一种直接评估兄弟姐妹寄生虫共传递程度的方法（Crisione等人，2005年）。在这项研究中，我们提出系谱重建数据也可以提供经验估计潜在的近亲交配率。考虑到许多动物的后生动物寄生虫存在于封闭的交配系统中，寄主内高度相关的双亲（半同胞和完全同胞）的百分比可用于估计潜在的近亲交配率。随着新的系谱重建方法的出现，特别是对于能够自我交配的两性物种（Wang、El Kassaby和Ritland，2012；Wang和Santure，2009），现在可以使用这种更直接的方法来提供兄弟姐妹共转和潜在亲属交配率的可比估计。此外，系谱重建数据可用于估计作为自交产物的个体的比例，从而提供对FIS直接贡献的已实现自交率的估计（即，基于存活到取样阶段的自交个体的估计）（Wang等人，2012年）。
在我们的研究中，我们分析了雌雄同体绦虫卵鞘吸虫五个组成种群的近交水平。这种寄生虫有两个寄主陆地生命周期，包括节肢动物中间寄主和蜥蜴最终寄主地中海壁虎（Crisione&Font，2001a，b，c）。寄主和寄生虫都被认为是外来物种，通常出现在美国南部的人体结构上（Crisione&Font，2001a，b，c；Detwiler&Crisione，2011）。考虑到壁虎宿主和爪哇蛤的生活史特征，我们假设会有一个很强的舒适传播的倾向，从而在近亲交配的主要作用，有助于总体水平的近亲繁殖。例如，地中海成年壁虎是一种领土性的壁虎，Mark璻ecapure的研究表明，成年壁虎的范围在几米之内（Selcer，1986年）。因此，粪便沉积物很可能集中。此外，绦虫妊娠的前体在粪便中完整释放，每个前体可含有100多个寄生虫幼虫（CDC，未发表）。因此，节肢动物中间宿主可能会吞食许多同胞寄生虫。随后，当一个感染的中间宿主被壁虎的最终宿主摄取时，寄生虫的后代将以丛生的形式传播。
在Detwiler等人（2017年）的研究中，我们发现，从亚群体感染强度来看，爪哇岛的传播与个体的自交率成反比关系。利用这种关系来估计潜在的种群水平自交率需要假设寄生虫繁殖成功率的差异。因此，我们当前研究的第一个目标是测试通过系谱重建分析估计的已实现的自交率是否能更好地解释为假设随机繁殖成功的潜在群体自交率或假设密度依赖的生殖能力（即拥挤效应）。我们的第二个目标是研究传播的另一个方面，即与你一起传播的人，如何有助于跨组成部分种群的近亲繁殖。特别是，考虑到组成种群中相关的二亚种所占比例，我们询问了兄弟姐妹寄生虫是否在次种群内共同发生的频率高于预期。我们还展示了如何利用宿主内相关的Dyad百分比来估计潜在的交配率，并在此过程中，提供了雌雄同体寄生虫的第一次亲属交配率估计。随后，我们发现，结合但独立估计的实现的自交率和潜在的近亲交配率解释了观察到的组成种群FIS值。关于扁虫寄生虫雌雄同体交配系统的进化研究（例如，性别角色、花药、Putz和Michiels，2006年；SexDetwiller和Crisione分配，Scharer，2009年；近亲繁殖抑制，Escobar等人，2011年）受到从野外样本生成后代阵列数据的固有困难的阻碍。因此，我们还讨论了系谱重建数据和我们采用的方法如何用于两性寄生虫，或者更普遍地说，用于评估交配系统和自然种群中驱动近交的因素的任何物种。

2.4系谱重建方法

利用软件COLONY v2.0.6.2（Jones&Wang，2010年），我们使用了同胞重建的全似然方法，也估计了自交事件产生个体【自交后代】的比例。具体方法见Wang和Santure（2009年）和Wang等人（2012年）。对于每一组分的种群数据集，在COLONY中指定了以下设置：雌雄同株物种，有近交多配偶制，在全似然法下运行的长度非常长，精度非常高，三次运行，根据数据集估计等位基因频率，并在运行分析时更新，和S。IBSHIP缩放设置为是。以前没有人将其作为个体绦虫的亲缘关系，其后代数量可以低到几千（CDC，个人观察）。等位基因退出率设为0.001，突变/错误率设为0.001，因为基因型评分不含糊，我们的结果表明，一般技术错误的影响很低（见结果）。这些同胞重建方法假定样本不包含来自不同世代的个体（例如父母和后代）。我们认为，考虑到寄生虫的生命周期模式（Crisione&Font，2001a），宿主寿命相对较短（约3年，Selcer，1986年），宿主体内蠕虫的体形接近相同（未公布的数据），离散世代是该系统的合理假设，这表明同时感染。在我们的研究中，相关的二元体（全同胞和半同胞；统称为亲属二元体）的百分比是最重要的。在Colony（Wang，2013）进行的一系列模拟表明，当使用反映我们数据集的参数（表S2）时，对亲属关系的总体百分比的估计几乎没有偏差。
2.5评估系谱重建自交率
使用全似然法中的最佳同胞配置，如果个体的父母都具有相同的标识符，则将其分类为自交事件的产物。自交率的群体衍生点估计是被分类为自交事件在最佳配置中的产物的被抽样个体的比例。柯罗尼还根据抽样误差（基于抽样个体总数的二项式方差）和估计误差（Wang等人，2012年）产生的方差之和，为自交率提供了95%的置信区间。将该组合方差的平方根（即标准差）乘以2，生成一个通常近似的CI（J.Wang，个人通信）。估计误差是由具有相对高似然值的其他合理配置产生的。这些看似合理的配置（存储在Colony的“存档”文件中）可能具有相同或不同的自回归估计（或其他估计参数，如完整和半SIB的数量）。柯罗尼手册描述了如何计算这些其他配置的概率。
为了在我们研究中感兴趣的统计数据的CI比较中保持一致，我们使用蒙特卡罗模拟同时生成CI。在这一节中，我们描述了获取自长CI的方法，在下面的章节中，我们描述了获取其他统计数据的CI的方法，如相关Dyads的百分比。我们的模拟还包括估计和采样误差。首先，计算归档文件中每个配置的概率。在每轮模拟中，根据概率，使用poptools中的离散edev函数随机选择一个配置及其自速率估计。第一步说明了估算误差。接下来，将所选的自交率作为概率，根据二项抽样误差（给定群体样本量）随机选择若干自交个体。这个步骤包含了采样错误，是用poptools中的dbinomialdev函数执行的。10000后
利用poptools中的dpercentile函数对自交速率、CI进行了仿真。我们强调这些模拟准确估计了总方差，如上所述；但是，我们模拟的自交速率ci可能与通常近似的群体ci（未显示数据）略有不同（通常在任何边界上都小于一个百分点）。
在我们之前的研究中，我们使用感染强度与个体绦虫自交率之间的逆幂关系以及寄主之间寄生虫的分布，来提供潜在种群水平自交率的假设（Detwiler等人，2017年）。这些估计是假设寄生虫的随机繁殖成功（无繁殖的NC估计）或密度依赖的生殖能力（拥挤的C估计）产生的