大象之“吃”

2018-03-15 鶽鴞 象语KnowTheElephant

“没有用在吃上的时间大多被浪费了。”——大象格言

食竹 Sambo食谱中少有的野生植物   食根 食芭蕉 食竹 食竹 食灌木 食叶和鸟卵

大象是一种非常能吃的动物，通常每天要吃自身体重4%-7%的食物，如果是在旱季食用干性食物，也要2%体重的食物。换算成公斤，亚洲象每天要吃60-150公斤[1,2]，或更多；非洲象要食120-300公斤的湿性食物[3]。大象一天中大部分的时间在吃，14-20小时都在吃，且相当部分的时间是在边走边吃。大象的食谱很广，家族内取食食物的种类可能超过100种[4]，而象群取食的种类可能超过400种[3]。虽然大象取食的种类丰富，但少数植物的取食占绝大部分比例[1,2]，或简称为主食，比如有的研究指出某些象群主食的10-25种植物能占超过85%的进食量[1]。大象的取食是有极强的选择性的，这种选择性特别表现在草本主食植物上，比如亚洲象会花费大量时间去寻找和取食森林中仅占1%左右的草本植物。大象的营养需求主要体现在蛋白质、钠、钙等方面。下文将一一进行介绍。

上为食草的工作象

大象会食用丰富的食物，草、灌木、藤条、果实、树叶、皮、树根等等。通常在100种以上的取食食物中，10-25种能占据85%以上的取食量。在雨季早期，草本植物的营养含量达到峰值，大象会大量取食草本植物；随着草本植物成熟、营养含量下降，大象会降低取食草本的量，转向叶食。到了旱季，灌丛、木本植物叶中的营养升高，同时伴随着开花，大象会增加食叶的比例[2]。

在旱季，非洲象多以灌木、合金欢叶等为食。此时的大象常用一种异常缓慢却连续的动作进行取食和移动。常能看到象群边走边嚼着木棍，这让笔者想起夏天吃冰棍的情形，吃完了棍不扔要吮吸半天。

大象取食偏好存在地域和食物可获得性的差异，比如在马来半岛的森林中，草本植物只占1%，大象却花费三分之一的时间用在草本取食活动上[3]。

下为大象嚼食藤条Ongkunh

大象对藤条非常热爱，不论是匍匐地表的、手腕粗细的、如悬蛇般垂在空中的，都愿意花费巨大力气去获取。如果象夫看到容易获得的藤条，也会大展身手爬个10、20米去满足大象。

在马来西亚森林中的一项研究充分表明了大象取食的选择性，这种选择性是通过大象取食的量和环境中食物的可获得性的对比体现的，比如大象取食草本植物占33.1%（森林中草本植物只占1%）、木本植物14.9%（森林中占33.6%）、棕榈植物占43.9%（森林中占58.6%）[3]。

上为笔者在EVP进行的取食种类记录，每两分钟记录大象即将或已放入嘴中的食物（取样点前后10s）。取样结果可用于分析大象的进食率和取食种类，比如左侧8/15意味着30分钟有16分钟在进食。记录植物名多为Bunong的音译。

如果从蛋白、矿物质、纤维等营养成分角度考虑，大象需要的是一种草食和叶食的混合食谱。但有些地方象群的草食性占绝对主导，比如斯里兰卡Ruhuna国家公园亚洲象的草食比例占90%，或是对于非洲很多区域的草原象群[2]。

非洲草原象的食谱是高度动态的。以Hwange公园为例，从4月中到11月中，该区域象群的草本食物取食比例不足10%，而从12月中到3月低，草本取食比例近50%，2月达到峰值98% [2]。

下为几张食用树皮的草原象

大象膳食中需要一定体积的纤维，树皮是一个良好的纤维来源，可以弥补大象在雨季的低纤维草食成分，此外还提供了丰富的钙和其他矿物质[3]。

每头工作象需要几十亩的农田支持  

日进食量估计：主要有三种方法，胃容物重量、粪便重量和鼻量（单口进食食物量或单鼻抓取食物量trunkfuls、handfuls或mouthfuls）估算，不同估计得到不同的结果。比如根据每鼻取食植物的重量、鼻速和取食时间估计，雌亚洲象每天平均进食150kg，雄亚洲象为170kg，雨季雌象平均可达200kg，雄象为225kg；而根据粪便重量估计，大象进食量为120-270kg[3]。大象取食干性食物的量要远小于含水高的食物，通常估计失去水的干粮只有原重量的25%。所以大量食用干粮的时候，进食量会降低。

鼻量trunkful指的是大象放入口前象鼻抓取食物的量。大象抓取食物的方向也是有习惯性的。  

比如在印度南部的一项研究，大象单鼻抓取85片高草high grass（85/鼻），在旱季平均为57.8g（57.8g/鼻），雨季为76.5g（76.5g /鼻）。在每天进食的12-19个小时内，平均进食量为每分钟0.8次进食（0.8鼻/分钟），进食高峰时为1.7次每分钟（1.7鼻/分钟）。按照这种计算方式，在旱季，大象在12小时内可食用体重1.5%的食物，雨季为1.9% [4]。以鼻量估算的结果通常较小。

非洲象和亚洲象进食的方式有些不同，上为非洲象，似乎是直接放入口中的，可能与象牙的影响有关；下为亚洲象进食的方式，可以明确看出是从某一个方向从入口中的，即亚洲象有明显的利手习惯。EVP的大多雌象为左利手，即从左侧放入口中。而左利手的大象习惯于在右侧处理食物，如切割根部。关于利手问题，笔者会再做说明。

在一项东非大象胃容量的研究中发现，雌象平均胃容量比例高于雄象。雌象胃容量平均为2.8%(1.13 - 6.25%) ，雄象为2.4% (0.22- 4. 58%)。通常认为胃容物的湿重占日进食量的50%，即雌象日进食相当于体重5.6%的食物，雄象为4.8%。不同重量级的胃容量比例稍有差异。1800-2300公斤重的大象，雌象胃容量为33-86公斤，雄象为15-64公斤；2300-2700公斤重的，雌象27-150kg，雄象为45-89kg；超过2700公斤的，雌象平均最大容量达140kg，雄象为95kg [8] 。

一项对非洲草原象的胃成分研究发现，食物的平均成分包括：纤维35.7%、碳水化合物43.5%、蛋白8.4%、脂肪1.5%、矿物质8.4%[6]。

上图的场景让笔者乐了半天，Easy Rider躲在她的象夫身后，一动不动地用象鼻闻着背包侧兜里的香蕉，足足问了3分钟。对于引导工作象，香蕉是必须的食物。

卡路里：大多数植物能提供3.0-4.0Kcal/g，灌丛通常高于草本植物。按照大象50%的消化率来计算，估计的进食食物能每天提供96,000Kcal。而测量的静息状态下成年雌性亚洲象的代谢率约为65,000 Kcal，进食能量只比静息高50%（反刍动物通常高100%）[5]。

非洲象会食用长有长刺的金合欢，亚洲象也会食用倒刺极锋利野菠萝。  

蛋白质：一头1吨左右、正在发育中的大象需要0.3kg的可消化蛋白，这需要所食食物中至少含有6%的蛋白[2]。在旱季，大象对蛋白质的需求要低一些，因为排氮需要大量的水分[4]。

大象推倒树木不仅仅可以食用树根和树冠的树叶、藤条，制造出的林窗有助于地表草本植物的生长，极大增加了生物多样性。

钙：为了保持象牙每年1.4公斤（3.8g/day）的增长速率，每天需要进食钙1.7g以保证象牙的生长。从人类需求推算，大象每天需要8.0-9.0g钙，而怀孕和哺乳的大象对钙的需求可达60g[4]。

钠：大象可能每天需要75-100g钠[4]。大象常会吃土，一方面是补充矿物质钙和钠，一方面可能是中和叶片等食物中植物有毒的次级产物，如酚类[9]。

上图Doe在清洗过后捡起一块石头，舔食石头表面的粘土。  

水：大象对水的需求和饮水能力似乎差异很大，通常来说，成年象需要140-200升水，个体越小需求越小[6]；同时也有说法表明亚洲每天象需要60-120L或80-160L[1]；单鼻饮水量为6-7L，甚至可达10L[7]；另有说法表明，大象一次饮水可摄入100L[4]。

取食植物种类研究的结果基于：

·胃食物成分取样。靠近幽门区域的样品最佳，消化程度低。

·粪样识别。样品成分会经历不同程度的消化造成识别困难。

·直接观察。在大象将食物完全放入口中前获得食物种类的信息。需要观察距离近、观察者识别能力强。

·食痕识别。寻找大象取食、留有痕迹的植物。需要区别大象撕扯却未食用的植物，以及其他草食动物食用的痕迹。

取食量研究的结果基于：

·以鼻量和鼻数获知取食量。

·象粪和食物重量的比例。这种比例通常适用范围很窄，局限在食物固定的工作象身上，缺乏外推到野象上的能力。

·胃容量大小。可作为不同区域大象食量比较的指标。

·可获得食物量。根据有经验的观察者获得对可食植物量的估计。

参考：

1. Douglas-Hamilton I, Barnes R F W, Shoshani H, et al.Elephants[J]. The new encyclopedia of mammals, 2001: 436-445.

2. Spinage C A. Elephants[J]. T & AD Poyser, London,1994: 319.

3. Eltringham S K. Elephants[M]. Blandford Press, Link House,West Street., 1982.

4. Sukumar R. The Asian elephant: ecology and management[M].Cambridge University Press, 1992.

5. McKay G M. Behavior and ecology of the Asiatic elephant insoutheastern Ceylon[J]. 1973.

6. Fowler M E. Z00 and Wild Animal Medicine[J]. WB SaundersCompany, Philadelphia, Pa, 1978.

7. Schmitt D. Physiological Parameters of Elephants[J]. Life,2009, 2: 4,500.

8. Laws R M, Parker I S C. Recent studies on elephant populationsin East Africa[C]//Symp. Zool. Soc. Lond. 1968, 21: 319-359.

9. Houston D C, Gilardi J D, Hall A J. Soil consumption byelephants might help to minimize the toxic effects of plant secondary compoundsin forest browse[J]. Mammal Review, 2001, 31(3‐4): 249-254.