2022《Nature》动物和真菌起源前经历不同的基因组进化轨迹
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导语
动物和真菌有着截然不同的形态，但它们都在同一个真核超群中进化 : opisthokonta。
真核生物冠组Opisthokonta（包含后生动物、真菌及它们在原生生物中的亲缘物种
来自 Nature 杂志的一项新研究通过包含Opisthokonta系统发育中关键位置的4个新基因组的数据集，重建了Opisthokonta分化以来后生动物和真菌起源的遗传变化轨迹。
作者发现，动物只有在对其多细胞功能具有重要作用的基因积累之后才会出现，这一趋势始于前后生动物祖先，后来在后生动物根部加速。相比之下，前真菌祖先经历了大多数功能类别的净损失，包括在后生动物进化过程中获得的功能类别。
在大范围的功能水平上，真菌基因组中代谢基因的比例较高，与后生动物的基因库差异较小，与Opisthokonta最后共同祖先的差异较小。
后生动物和真菌在基因获得机制上也存在差异。基因融合在后生动物中更为普遍，而在真菌和原生生物中，通过水平基因转移检测到更大比例的基因获得，这与长期以来的观点一致，即由于生殖系隔离，基因转移在后生动物中不太相关。
总之，本研究结果表明，动物和真菌是在两种截然不同的基因变化轨迹下进化的，这两种基因变化的轨迹都早于这两种群体的起源。两种明显分化的基因组环境的逐渐建立为后生动物和真菌的出现奠定了基础。
要点
Figure 1 通向现代后生动物和真菌的世系经历了截然不同的遗传变化轨迹
分子系统发育学早期最令人惊讶的发现之一是动物和真菌之间的密切进化关系，这是出乎意料的，因为它们在形态、生态、生活史和行为方面存在巨大差异。这种关系经受住了时间的考验.
现在动物和真菌分别是真核生物超群Opisthokonta的两个主要分支——Holozoa和Holomycota的成员。要确定动物和真菌是如何进化到如此不同的程度，需要详细地重建导致两种世系的进化变化。这不仅需要来自不同动物和真菌的基因组数据，还需要来自它们之间分支的原生动物opisthokont类群(图1d)，这在基因组数据库中是不充分的。Holozoa中与后生动物最近的类群是Choanoflagellatea, Filasterea和Teretosporea(图1d)。在全菌门中，已知与真菌最接近的类群是Opisthosporidia和Nucleariidae(图1d)。
为了改善原生物 opisthokont 类群有限的基因组采样，研究者对3个 filastereans 和1个 nucleariid 的基因组进行了测序、组装和注释。这4个新测序的物种代表了原生 opisthokont 类群基因组数据多样性的大幅增加(图1d)。这可以使祖先重建中分类单元取样不良的负面影响降到最低。4个已测序的基因组具有很高的完整性和连续性。在基因组大小和基因含量方面，已测序的物种与大多数单细胞真核生物和真菌没有区别。
Figure 2 基因功能水平上成分的逐渐变化早于后生动物和真菌的起源
作者探讨了后生动物和真菌的基因含量是否存在大范围的功能差异，因为这表明，在它们最后一个共同祖先分化后的某个时间点，发生了重大的遗传转换 (即基因含量的重塑是基因获得和丢失的结果，其中包括新基因家族的起源和祖先家族的扩张) 。
在对每个功能类群的相对基因组表示的多变量分析中，后生动物和真菌在该维度上分别占了最大的方差(68.1%) (图2a)。信号转导(T)、转录(K)和细胞外结构(W)的功能类别，与动物多细胞特别相关，在动物基因组中是最具差异的代表(尤其是T和W)。其他在后生动物中更常见的类别包括细胞骨架(Z)和细胞活力(N)(图2a)。相比之下，绝大多数代谢功能类别(C, E, F, G, H, I和Q;见图1c)在真菌中所占比例更高(图2a)。
Figure 3 基因起源、基因复制、水平基因转移和基因融合对基因增益的相对贡献的分类学差异
从进化的角度来看，后生动物和真菌之间的巨大遗传差异可能是因为这两种动物在从它们最后的共同祖先分离后，都经历了重大的遗传变化，或者只是其中一种。此外，这种分化可能是由于突变的基因周转，在这一过程中，变化会具体发生在两个类群的根部，也可能是由于一个渐进的过程，在这个过程中，每个类群的前祖先已经在积累变化，朝着现存的后生动物和真菌中观察到的差异的方向(图2a)。为了区分这些不同的情况，作者采取了两种互补的方法来重建发生的遗传分化的节奏和模式。在第一种方法中，根据后生动物和真菌中现存物种的多变量分析结果，将功能类别分为两组(图2a):与后生动物相关或与真菌相关。然后，根据祖先重建流程推断的基因内容，计算Opisthokonta每个祖先节点中每组功能类别的相对表示(图1a)。在第二种方法中，训练了一系列机器学习分类器，根据现存的后生动物和真菌的基因内容找到它们自己的基于功能类别的定义。不出意料，真菌相关的功能类别在真菌中更有代表性(尤其是担子菌门和子囊菌门)，但对于大多数非后生动物和非真菌opisthokonts来说，功能类别的相对基因组表现更像真菌而不是后生动物(图1d)。因此，真菌不像后生动物那样明显地从原生opisthokont类群中分离出来。这些结果与机器学习分类器区分Metazoa的功能类别组成比真菌更强的事实相一致，这表明:真菌的内部节点检索概率(F3，真菌的根43.7%)低于Metazoa的内部节点检索概率(M4，真菌的根81.7%)。
综上所述，这些结果表明，后生动物在基因功能水平上比真菌经历了更广泛的分化，真菌基因内容更接近原生动物opisthokonts，包括Opisthokonta的根(图1d)。
文献来源：
Ocaña-Pallarès, E., Williams, T.A., López-Escardó, D. et al. Divergent genomic trajectories predate the origin of animals and fungi. Nature (2022).
