【译记】2 捕食者：面对隐蔽的猎物 2.2 即使是轻微的改进也能
2018年3月26日
2.2 即使是轻微的改进也能有显著地作用吗？
关于冠蓝鸦的实验显示了隐蔽色和多态性确实是猎物用来阻遏捕食者的的手段。但是这样不可思议的伪装进化的起点是什么？是不是即使是非常微小的一点儿由于增加了一点隐蔽性而导致的搜索时间拖长，也能产生选择上的优势（从而存活下来）？
一点注解：这是自己的一些对于这个问题的理解。 科学家好奇的是，现在我们见到的这么完美的隐蔽性保护色不是一蹴而就的，那在演化发生的最开始，一定是某种极其简陋的保护色，这种简陋的保护色真的能产生降低被抓风险的效果吗？其产生的轻微的效果（比如延长了一点点搜索时间，或者增加了搜索次数），能不能真的使有这种特点的物种比其他物种更有优势？
Jon Erichsen通过一个给大山雀提供“传送带上的猎物自助餐”实验验证这个想法。就像之前的冠蓝鸦的实验，这个实验设计的巧妙之处在于，实验观察者（也即科学家）能精准的控制捕食者和猎物碰面的顺序和速率。实验中大山雀有三种自助餐：
1. 不可食的条状物：实际上是装有棕色绳子的不透明饮料吸管
2. 大的隐蔽的猎物：不透明饮料吸管中装满黄粉虫
3. 小的明显的猎物：明显可见的透明吸管中装有一半的黄粉虫
在每一次捕猎中，捕食大的猎物能带来更多的能量。然而，问题在于要学会区分大猎物和不可食的条状物（假食物）：面对不透明的吸管，大山雀需要检测里面究竟装的是可吃的虫子还是不能吃的绳子。这个实验就模拟了捕食者面临的一个挑战：寻找一个更有营养却更难找到的猎物。
一个关键是：区分一个不可食的假食物只需要3~4秒。因此，只要时间够长，大山雀能够容易地区别假食物和真的大猎物（所以在三种食物比例一致的时候，捕食者肯定是倾向于消耗一点能量学习辨别，然后就一直抓大的）。而理论上，如果显而易见的小猎物被极其频繁的呈现或者假食物的出现频次远高于真的大猎物，大山雀会通过完全忽视大猎物而最大化的提高能量摄入。实验中这种情况下大山雀确实更多的忽视大猎物（见下图及图片解读）。这个结论说明，即使是轻微的一点隐蔽手段增加，足够去拖慢一两秒的搜寻时间或增加几次侦查次数，就能够成为猎物进化选择的优势。为了获得这种优势，某一猎物必须要变得更加隐蔽，来把其他猎物凸显得对捕猎者来说更可食。这个实验结果就说明简略的一点点反适应进化确实能作为进化军事竞赛的起点。
大山雀在侦查人造猎物。在寻找更隐蔽的猎物上浪费的时间会促使捕食者更特意的去找那些显而易见的猎物。处理组A，假食物的数量是与之相似的大猎物4倍；B组大猎物的数量是假食物的4倍；而两组小食物的数量是一样的。根据最优捕食模型可知（在第三章中讨论过，没看过第三章表示不知道在说什么。。。），在实验A组捕食者更多的吃明显的猎物，而B组则较少。
注解：说实话。。。我有点没完全搞明白为什么这个实验能证明这个理论。所以下面的分析，很有可能是在胡说八道。。。周四上课问问老师。。。。。。
目前的理解是：捕食者有2种选择，抓大猎物-抓小猎物。在各种食物占比一样的情况下，由于大猎物是和假食物外观一致，如果不加判断，直接抓取，那么有可能面临没有食物的风险；但若训练出了辨别能力，能直接发现大猎物，那么一次捕获大猎物带来的能量要远高于吃小猎物。所以只要时间足够，捕食者学会了辨别之后，就会更多的吃大猎物，而这个学习过程产生的消耗可以由抓取大猎物获得的能量弥补，没有损失。
而在比例有偏差的时候，比如假食物特别多；或小猎物远远得多，那么捕食者去训练辨别能力获得的利益要小于得到的好处，那么捕食者就倾向于不去训练能力，直接吃小猎物。那么稍微一比一些的大猎物就能不被抓住，获得了优势。而假食物多和明显的小猎物多更接近自然的实际情况。所以这就说明了自然界中，捕食者没有足够的经历和时间去学习发现更隐蔽的猎物，所以倾向于抓明显的食物，尽管有时候明显的食物提供的能量较少。
这有点像典型的“十鸟在林不如一鸟在手”的想法，即使那些隐蔽的食物（也许）能提供更多的能量，但是却有可能识别错，那么不如就先找唾手可得的。
捕食者的这一种选择倾向，增加了猎物中较隐蔽的个体被保留下的机会，它们就能有更多的后代。这种隐蔽性就被保留了下来。这即是捕食者对猎物产生的选择压，也即文章开始提出的问题：是不是一点点隐蔽都会迫使捕食者改变捕猎策略？实验结果表明，在模拟自然环境的情况下，一点进步的隐蔽性确实会保护它们；甚至，在隐蔽的猎物有更高的营养的情况下，捕食者也会选择视而不见。这从某种意义上是“超量”证明了这个假说的正确性。
本大节“捕食者：面对隐蔽的猎物”完。
列出一个目前内容的小总结，方便理清关系：
选取的章主题是：猎物和捕食者的军备竞赛
本章第一大节：红皇后演化假说。做出铺垫，说明猎物和捕食者之间确实是要一直进化对抗的。
第二大节：捕食者：面对隐蔽的猎物。是用来详细说保护色这一种方法，并且要解决所有保护色、或者说所有猎物的保护手段理论要面临的问题：
1. 是真的演化结果，还是认为编造的关系？
解决这个问题，用的例子是蛾子的前翅和后翅。分别对应三个假说：隐蔽前翅、吓人后翅和眼状斑点。然后以冠蓝鸦为实验对象设计实验做了验证，发现前两个假说是符合人类猜测的，而眼状花纹则不是。
2. 一开始的演化起点时什么？一点微小的进步也有意义吗？
解决这个问题用的是今天文中提到的大山雀的例子。
在下一大节，我们将进一步介绍一些升级版的伪装。到此，我们所介绍的防御机制都在“被动防御——让捕食者不要发现猎物”，之后的大节将会介绍另外一种不一样防御机制：警戒色——明目张胆的告诉捕食者不要来惹我。
参考资料：Krebs J R, Davies N B. An introduction to behavioural ecology.[M]. Blackwell Scientific Publications, 1981.
同时，所有图片来自于书本的电子版。
预告：明天写加强版的保护色，将详细解释最初一个表格中提到的反荫蔽、破坏性着色和拟态。
