社会生态模型（Socio-ecological models）

关于生态限制假说的研究证据已经表明社会系统受到了环境压力的影响，然而具体如何影响，目前主流的解释是基于社会生态理论框架。

学术界普遍认为灵长类动物中的社会是从独行的夜行物种演化而来，随着生活方式从夜行转向昼行，导致独行个体倾向于形成松散的多雄多雌群体，由此进而演化出灵长类多样灵活的社会系统。从夜行到昼行行为的变化伴随着至少3种社会和环境的压力，分别是食物资源质量和分布，被捕食风险和杀婴行为；而通过解释这3种压力对灵长类动物社会系统的影响，就形成了社会生态模型（Socio-ecological models），该模型也是目前研究环境影响动物社会系统的主要理论框架。

社会生态模型的起点是：资源分布和风险决定了雌性个体的时空分布，进而影响了雄性的行为策略，最终形成不同的社会系统。2013年，Koenig等发表了文章《Variation in grouping patterns, mating systems and social structure: what socio-ecological models attempt to explain》将社会生态模型的解释分成两条路径。相同点都是基于雌性对于社会和环境压力的反映导致了社会系统的变化，但一条路径指出的是雌性的分布导致了配偶制的演化（路径1）；另外一条是雌性的分布模式导致了雌性关系的演化，进而形成不同的社会系统（路径2）。

路径1：此路径的基础是雌性防御资源，雄性防御雌性。所以直观上看，如果空间上资源分散，雌性间隔较远，那么雄性就只能保护一个雌性形成一夫一妻或者空间分散的一夫多妻社会，究竟形成哪种取决于成本收益的权衡；如果雌性个体形成临时或者永久的集群，那么雄性就更容易同时保护占有多个雌性，形成一夫多妻社会。虽然缺少直接的证据解释这些环境压力如何影响雌性的集群形式，但是目前的表象上看，很多一夫一妻和一夫多妻社会的动物都显示出这种趋势。

有研究指出一些多雄群体社会确实表现出领域性的一夫多妻社会，不同于“一雄防御多雌”的原始假设，而是表现出雄性合作防御资源的模式，并伴随着雌性扩散或者留家的行为（比如新世界猴中的绢毛猴，卷尾猴，蜘蛛猴，山魈，疣猴科的叶猴，一妻多夫的白掌长臂猿和黑猩猩中都有出现。另外一些雄性防御资源的单雄群体见于僧面猴，一些单配制狐猴和长臂猿中，这些都是表明雄性防御资源的模型）。显然，这种情况不符合路径1所描述的情况，尤其是路径1中关于雌性防御资源的前提。虽然多雄群体增加了雄性的繁殖成本，很多附属雄性间接获得繁殖收益。并且附属雄性增加了雄性照料（包括婴儿保护）和群体的竞争力，减少被捕食和杀婴风险，增加雌性繁育的成功率。雄性和雌性都将最终获益，因此， 单从雌性防御资源很难描述出完整的灵长类社会系统。

路径2：此路径仍然是以食物资源的质量和分布影响雌性的时空分布，雌性防御资源为基础，但防御方式受到外界压力的影响，外界压力包括了捕食风险和杀婴行为，并进而影响了雌性的社会关系。因此，雌性通过占有高质量食物资源形成群体，外界压力的存在也使雌性个体形成不同的社会关系。比如高质量食物资源促进了群内竞争，雌性可能形成专制裙带或专制裙带容忍关系，以最大化提高适应性，并且当群间竞争强烈时提高容忍性以增加雌性的数量。具体来说，如果资源竞争占主导地位，雌性应该表现出更高的冲突性，同时冲突的频次与能量收益正相关，并且这种相关具有等级的偏移。这种情况下，雌性个体之间形成了单向的、陡峭的等级关系，可能是专制等级，也可能是具有裙带特征的专制等级（母系等级关系）。当高质量食物资源少或者没有的时候，雌性形成平等关系或者使用扩散行为，如果群间竞争激烈时，形成留家的行为，以形成血缘关系联盟提高资源防御能力。当然，一些关于食物资源和冲突行为的研究分析部分支持了路径2的描述，但同样解释力有限。

社会生态模型建立了描述灵长类社会与环境关系的理论框架，虽然解释力有限，但是反映出灵长类的社会系统要比想象的复杂灵活，这种灵活如何受到生态压力的影响仍然缺乏直接的证据；而且我们并不知道雌性的社会关系是否在系统发育上是独立的。