犬品种形成过程中无法避免的近交

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近交

有亲缘关系的个体之间的交配称为近亲交配，简称近交（inbreeding）。亲缘关系是指交配的双方拥有共同祖先，因此近交也被定义为具有共同祖先的个体间的交配^[1]。

父女配-近交系数25%

远交

无亲缘关系的个体之间的交配称为远亲交配，简称远交（outbreeding）。

近交系数

Wright（1921）首次提出近交系数这一概念并将其定义为两结合配子之间的相关系数，即配子基因效应间的相关^[2]。因此，近交系数可以间接度量双亲间亲缘关系程度。

Malécot（1948）给出了另一个更加直观的定义，即一个个体同一基因座上的两个等位基因为同源相同基因的概率^[3]，也就是说，F 实际上是一个概率值。

近交系数计算公式

式中：
  F_X 表示个体近交系数；
  N 表示个体 X 的双亲到共同祖先的整个通径链上包含双亲在内的所有个体的数目；
  F_A 表示共同祖先的近交系数。

近交遗传效应

近交衰退——是指近亲交配后代生活力和适应性相关性状的表型平均值下降的现象^[4]。近交衰退的根本原因是近交增加了隐性有害纯合子出现的概率，对于数量性状通常表现为表型平均值降低，而对于质量性状来说往往表现更为明显，如：疾病 、死亡、出生缺陷等。

纯合子基因型频率增加，遗传多样性降低，有些犬种处在崩溃的边缘

改变群体方差

• 数量性状
  • 繁殖力下降（产仔数减少，死胎和畸胎增加）
  • 幼犬死亡率增加，成犬寿命缩短
  • 体质变弱，适应性变差
  • 免疫力下降，皮肤病、肿瘤多发
  • 个性障碍——胆小、恐惧、分离焦虑、攻击、冲动

皮肤病
皮肤病
乳腺癌
口腔肿瘤
骨肉瘤
骨癌
血管肉瘤
肥大细胞瘤.jpg
冲动难以抑制异常攻击行为

• 质量性状
  • 出生缺陷增多
  • 遗传病发病率增加
    • 髋关节/肘关节发育不良
    • 肾结石
    • 退行性脊髓病
    • 短吻犬呼吸道症候群

出生缺陷
髋关节发育不良
髋关节发育不良
肾结石
退行性脊髓病

• 呼吸道症候群

近交用途

近交最本质的遗传效应是使等位基因纯合。对于个体而言，近交能在一定概率上使基因型趋于纯合；而于群体来说，则在一定程度上导致纯合子的基因型频率增加^[5]。鉴于此，近交在犬种培育上被广泛、频繁使用。

• 揭露有害基因

一般认为大多数隐性基因都是有害的且在自然状态下以杂合状态存在。由于显性基因的掩盖作用使得该有害基因不表达，因而一直存在群体中。当近交发生时，杂合子趋于纯合， 纯合的隐性基因表达并暴露出遗传缺陷（致病性、出生缺陷、攻击性、胆小等），继而通过选择进行淘汰。这样，就可以在一定程度上降低种群有害基因的频率^[6]。

• 固定优良性状

对于品种培育的理想目标性状，不管其基因是隐性还是显性，都可以通过近交使其纯合，这样在世代传递过程中就可以稳定地遗传给后代，不易发生分化。

• 保持优良个体的血统并提高种群的一致性

对于一些特别优秀的个体，为了保持其优良特性并充分利用优良基因，可以以这些个体为中心进行科学合理的近亲繁育。同时，由于近交可以改变基因型频率，降低杂合子比例，使纯合子比例增加，进而使群体出现分化，形成若干纯系。如此一来在每个纯系之中，无论是遗传特性还是表现性状上，都会更加整齐、一致^[7]。

• 培育近交系

品系是育种中最基本的种群单位，通过连续近交可以在品种内快速培育具有某种典型特征的近交品系。绝大部分作为实验动物使用的犬种，是通过高强度近交培育的（父女，母子，全同胞），很多高端药理实验需要保持实验犬遗传背景完全一致，否则实验结果真会让人看不懂。不是一些低端的科研，随便弄几只土狗就行的。

总之，犬是比较耐近交的动物。近代人工培育犬种的过程中，无一例外都使用了近交手段。尤其是，经历过上世纪一战和二战的摧残，使得诸多19世纪培育出来的优秀犬种惨遭毁灭，有的犬种战后统计仅存活2只，育种家在恢复犬种数目，突破遗传瓶颈效应时，近交是无法避免的。

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• 参考文献

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1. Falconer D S. Problems on quantitative genetics[M]. Longman, 1983. ↩

2. Wright, S. J. T. A. N. (1922). "Coefficients of inbreeding and relationship." 56(645): 330-338. ↩

3. Malécot G. Mathematics of heredity. 1948. ↩

4. Charlesworth D, Charlesworth B. Inbreeding Depression And Its Evolutionary Consequences. Annual Review of Ecology and Systematics. 1987;18:237-68. ↩

5. 盛志廉, 吴常信. 数量遗传学[M]. 北京: 中国农业出版社, 1995. ↩

6. 张沅. 家畜育中学[M]. 北京: 中国农业出版社, 2001. ↩

7. 马发顺. 在动物育种上近交的科学利用[J]. 当代畜禽养殖业, 2010 (3): 5-8. ↩