Bouffier L, Charlot C, Raffin A, et al (2008) Can wood density be efficiently selected at early stage in maritime pine (Pinus pinaster Ait.)? Ann For Sci 65:106–106. doi: 10.1051/forest:2007078

摘要

生长和茎直度是法国海松育种的两个主要选择标准。在本文中，我们的目标是研究选择早期评估的木材密度的可能性。我们在三个后代的测试中，测量了超过1900个胸高生长木芯的X光木材密度。成熟期木材密度的相对预期遗传增益（从3%到9%）较高。幼龄和成年木材密度的估计有很好的相关性，12岁时早期选择的相对效率达到80%左右。由于在育种计划中使用X射线密度计在操作规模上是不现实的，我们测试了使用电阻计的效率，电阻计是一种间接评估活树木材密度的方法。电阻计与密度数据（家系数据r2=0.93）之间的相关性很高，表明抗性图评估的木材密度可以很快成为我们育种计划中的一个新选择标准。
松脂树。/木材密度/遗传增益/抗性图/幼年-成年相关性

1.引言

海松是法国最重要的针叶树种。全国分布面积超过140万公顷。2004年木材总产量达750万立方米，其中31%用于纸浆工业（造纸和胶合板），64%用于锯材，5%用于剥离单板（数据2004，法国农业部EAB）。在法国，海松主要集中在阿基坦，在那里建立了100万公顷的人工林。自20世纪60年代以来，已经制定了一个反复选择计划，允许在体积和茎直度上获得30%的遗传增益预期。如今，每年70%的重新造林表面都种植了来自第二代种子园的改良苗木[12]。
虽然通过木材密度提高木材质量还不是木材工业的需求-海上松的平均木材密度高于450 kg.m-3[3，24]-育种家必须预测未来的需求；在引入新的选择标准到育种计划和按所需标准提供改良品种。由于两个主要原因，木材密度很可能被整合到下一代育种中。首先，最近的研究结果表明，在连续的海松品种中，木材密度有所下降。这一下降既可归因于对生长的强烈选择，也可归因于新的快速生长品种中幼龄木材比例较高。Bouffier等人[4]估计，与未经改良的材料相比，商品品种的木材密度下降可达6%。因此，为了维持目前的木材密度水平，育种人员必须将这一新标准纳入育种计划。第二，更高的木材密度可以使海上松木材得到新的用途，并为商业化提供新的机会。今天，多价品种的增长和直线度改进可供选择。未来，可开发出适合特定最终用途的品种，如高密度木材品种。
在本研究中，我们使用间接X射线显微密度分析（一种常见且可靠的方法）来评估木材密度[21,24,28]。但是，X射线密度评估，既费时又相对昂贵，在育种计划的操作规模上是不可用的。作为一种更快、更便宜的方法，皮洛登工具已被提议在后代测试中评估木材密度[14，19，35]。皮洛登透度计是测量木材密度的间接工具。这是一种手持工具，它把一根装有弹簧的针推进木头。针入度直接从仪器中读取，并假定与木材密度密切相关。皮洛登透度计通常用于乳房高度，有或没有树皮补丁的删除。不同树种的木材密度与针入度的显著相关。Wang等人[32]在10年生的罗奇波尔松中发现了-52的相关性。在20岁的火炬松[29]、12岁的道格拉斯冷杉[19]、15岁的室内云杉[35]和7岁的尼滕桉[14]中也发现了-80和-95之间的遗传相关性。皮洛登遗传力范围从低（0.22）到高（0.80）【14，19，29，35】。其他研究没有显示木材密度和针入度皮洛登深度之间有任何显著的相关性，如Livingston等人。[22]在24岁的Sitka云杉和Villeneuve等人[31]8到15岁的黑云杉。在Pinus Pinaster，Notivol等人[26]发现不同种源34岁树木的针入度皮洛丁深度与木材密度之间存在高度相关性（-.73）。但Aguiar等人[1]在葡萄牙和Pot等人[28]在法国，12岁的树没有相关性，14岁的树表型相关性很低。此外，两种方法均未发现针入度对皮洛丁深度的遗传效应。因此，在评估幼龄的海岸松的木材密度，皮洛登似乎不是一个可靠的工具。我们研究了另一个工具，电阻计，以间接估计木材密度在大型实验测试。这种方法是基于测量一根针在树上以恒定的力驱动的钻孔阻力。利用这一最新的有前景的工具，首次报告了Taeda松[18]、花旗松[6]和辐射松、加勒比松、蓝桉、尿桉[10]的令人鼓舞的结果。
本研究的目的是评估幼年期海松木材密度选择的可能性。我们将估计在幼年阶段选择时，在成年阶段可预期的遗传增益。然后，我们将探索抗性图是否是一个可靠的测量方法，用于海上松树育种计划。

2.材料和方法

2.1.植物材料

在三个半同胞后代测试（罗塞特、赫米蒂奇和皮索斯）中评估木材密度。测试的详细描述在其他地方[3]给出，我们只在这里报告它们的主要特征（表1）。Rousset和Hermitage分别为30和29岁，被认为是海松的成熟期，法国西南部的轮作年龄在40到50岁之间。Pissos为12岁，相当于生长基因选择的年龄和第一个变薄年龄。

2.2.生长和密度测量

每项测试对44至51个家庭的木材密度进行评估，平均每个家庭14棵树（表1）。2004年冬季，用直径为5毫米的增量钻孔器从每棵树胸径从木髓到树皮收集一个增量芯。实际上，我们经常对同一棵树进行多次采样，以收集核心，包括木髓或接近木髓的核心。使用双锯片将样品切割至2 mm的恒定厚度。然后在戊烷中浸泡24小时后去除树脂。使用间接读数X射线密度计测量木材密度[27]。通过使用windendro软件分析扫描图像获得径向密度分布图[33]。环限自动确定，然后使用该软件手动检查和校正。对于每个密度分布，我们估计环宽（rw）和环密度（rd）。
对累积数据进行分析。每一核心年龄的木材密度平均值是以乳房高度的年生长环的平均值作为样本，直至该年龄，并用其各自的宽度加权。

2.3.电阻计测量

木材密度也通过IML（Instrumenta Mechanik Labor GmbH，德国；http://www.iml.de）制造的电阻图F-300S间接估算。电阻计是基于一种钻孔阻力测量方法：一个钻孔针以恒定的前进速度穿入木头，每0.1毫米记录一次钻孔阻力。这个工具配备了一个强大的电池，可以充电几个小时。存储在电子单元中的电阻曲线是通过电阻图随附的软件f-tools下载的。
选择了两种电阻测试方法：一种是在成熟阶段（Hermitage），另一种是在选择阶段（pissos）。在2005年冬季，树木在增量核心孔上方5到10厘米处钻孔。每棵树进行两次相邻的电阻测量（称为电阻1和电阻2）：孔间距约为5 cm。通过将树皮前5厘米段的振幅曲线与Xylom閏a（http://perso.orange.fr/Xylomeca）的软件兴趣相结合，对每个电阻曲线图进行处理。例如，图1中显示了一个概要。只有前五厘米被认为有两个主要原因。第一个问题是，超过这个极限，外形在阻力[10]上显示出增加的趋势，环边界不太明显。超过5厘米的不可靠测量可以解释为孔中存在锯屑，以及当针穿过木头时会弯曲。第二个问题是，我们考虑一个在操作规模上可用的度量，即足够快（200棵树/天）。
从分析中去除电阻1和电阻2之间存在较大差异的树木。差异阈值为0.50，即以下指数大于0.50的树木被丢弃：

因此，在本研究中，Hermitage 3.1%的树，Pissos 7.9%的树没有被考虑在内。需要进行两次电阻测量以消除异常值（可能是由于木节、树脂袋或其他木材异常）。从此我们将电阻称为电阻1和电阻2之间的平均值。
电阻计测量的重复性估计为以下方差分析的确定系数：

是树效应。
在测量密度一年后进行阻力图评估。因此，电阻图和密度分布图之间没有精确的环对应关系。由于最后一个环对5 cm长电阻计段的贡献非常小（2004年，Hermitage的平均环宽为2.2 mm，Pissos的平均环宽为2.8 mm），因此它不会强烈修改电阻计估算。

2.4.统计分析

用以下线性混合模型分析生长、木材密度和阻力图数据：

使用软件asreml[11]使用受限最大似然法进行分析，并按照Gilmour等人的方法计算标准误差[11]。

2.5.预测遗传增益和相对效率

通过将预期反应（R）除以所考虑的性状的平均值并以百分比表示，估计相对遗传增益。在三种不同的选择方法下计算R值[9]：个体选择、家系选择和组合选择。从理论上讲，对于低遗传力性状，家系选择比个体选择更有效[5]，高遗传力性状则单株选择更有效。根据我们的数据，无论采用何种选择策略，遗传增益都非常相似，可能是由于中等遗传性。因此，我们将只呈现个体选择的结果。
对于个体选择：

间接选择使用Falconer[9]定义的相对效率（RE）进行评估：

因此，RE是在少年年龄而不是成熟年龄进行选择时预期反应的百分比。与木材密度测量相比，RE还用于评估阻力图评估的效率。