【群体遗传】Fst（群体间分化指数）
（1）
是什么？含义是什么？
，全称为fixation index，是一种用于衡量群体间分化程度的统计检验量（由Wright's F-statistics衍生而来）。 一般从SNP或microsatellites数据计算得到，且一般用在群体遗传学分析中。
microsatellites，即微卫星序列，是在一种串列重复序列 —— https://en.wikipedia.org/wiki/Microsatellite
但是现在WGS和RAD-Seq都已经非常普遍了，使用的是否还多我也不了解，就略了~
（2）如何计算？
示例：计算原理
| AA | Aa | aa | |
|---|---|---|---|
| Pop1 | 125 | 250 | 125 |
| Pop2 | 50 | 30 | 20 |
| Pop3 | 100 | 500 | 400 |
1、统计每一个群体的等位基因数量
每一个Pop对应的基因型（genotype | genotyped individuals）数量为：
-
500
-
100
-
1000
每一个Pop的等位基因数量（the number of allele）为：
-
1000
-
200
-
2000
这边是biallelic类型（A or a），因此等位基因数量为基因型数量的2倍。
2、计算每一个群体实际的等位基因频率
Pop1中，
-
A allele实际的频率为
，即0.5
-
a allele实际的频率为 1- 0.5 = 0.5
Pop2中，
-
A allele实际的频率为
，即0.65
-
a allele实际的频率为 1- 0.65 = 0.35
Pop3中，
-
A allele的频率为
，即0.35
-
a allele的频率为 1- 0.35 = 0.65
3、计算每一个群体期望的基因型数量 & 差值
【标注】期望，即服从HD平衡理论，可以看看北京大学生物演化课程
Pop1中，
-
AA genotype期望的频率为125
-
Aa genotype期望的频率为250
-
aa genotype期望的频率为125
因此，Pop1中对应的基因型数量均无偏差。
Pop2中，
-
AA genotype期望的频率为42.25
-
Aa genotype期望的频率为45.5
-
aa genotype期望的频率为12.25
对应基因型数量的差值为+7.25, -15.5, +7.75。
Pop3中，
-
AA genotype期望的频率为122.5
-
Aa genotype期望的频率为455
-
aa genotype期望的频率为422.5
对应基因型数量的差值为-22.5, +45, -22.5。
对计算结果的理解，Pop1与计算得到的期望数值一样，服从HD平衡；Pop2实际纯合基因型数目与期望纯合基因型数目差值为正，表明存在inbreeding（近亲繁殖）事件；Pop3实际纯合基因型数目与期望纯合基因型数目差值为负，表明存在outbred事件，即亚群之间的isolation（生殖隔离）被打破，导致亚群之间能够产生后代。
4、统计每一个群体实际的杂合基因型占比
Pop1为0.5，Pop2为0.3，Pop3为0.5
【公式标注】
5、计算每一个群体期望的杂合基因型占比
Pop1为0.5，Pop2为0.455，Pop3为0.455
【公式标注】
6、计算A allele的频率均值
，即0.4156
7、计算a allele的频率均值
，即0.5844
8、计算the global heterozygosity indices
1.首先使用计算
，带入数值，即0.4875
2.使用H_{exp}计算H_{S}
，带入数值，即0.4691
3.计算global heterozygosity indicex的期望值
，即0.4845
9、计算the global F-statistics
1.计算，即-0.0393
2.计算，即0.0344
3.计算，即-0.0036
10、计算结果说明了什么？
群体间分化的程度达到了3.4%
示例：vcftools计算
【标注】只适用于二倍体。
vcftools --gzvcf input.vcf.gz --weir-fst-pop pop1_sample_id.txt --weir-fst-pop pop2_sample_id.txt --fst-window-size 10000 --fst-window-step 10000 --out pop1_pop2
# 参数说明
--gzvcf # 要求输入为.gz格式的vcf文件
--weir-fst-pop # 输入VCF文件中的sample，为一个文本文件，每一行一个sample
--fst-window-size # 设置计算Fst的窗口大小，根据自己的数据进行设置，看看别人文章里怎么用的
--fst-window-step # 设置计算Fst的步长长度，根据自己的数据进行设置
（4）计算完了之后该干啥？
在对两个群体之间进行不同区段的计算之后，需要判断哪一些区段，是“真正”受到了选择压力，根据近期看的文章，得到可以选择前5%的作
为一个阈值，对区域进行划分，高于该阈值的被认为受到了选择压力的影响，进一步就可以得到是受到影响的是哪些SNP，最终即可得到受到影响的是哪些gene。
当然，对的计算结果可视化，当然也是非常重要的一部分，但是这篇文章主要想写的是计算原理以及如何使用vcftools进行计算。
参考资料
[1] https://en.wikipedia.org/wiki/Fixation_index
[2] http://www.uwyo.edu/dbmcd/popecol/maylects/fst.html
[3] The genome of oil-Camellia and population genomics analysis provide insights into seed oil domestication
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