小脑(epencephalon)
一、小脑的位置和组成
小脑是脑的一部分。位于大脑的后下方,颅后窝内,延髓和脑桥的背面。小脑位于大脑的下方,半包围中脑和脑干结构。
小脑可分为中间的蚓部和两侧膨大的小脑半球。
小脑表面有许多大致平行的浅沟,沟间为一个叶片。
表面的灰质为小脑皮层、深部为白质,也称髓质。白质内有数对核团,称中央核。
小脑的体积大概占全脑体积的10%,约140立方厘米左右。
二、小脑的功能
小脑是运动的重要调节中枢,有大量的传入和传出联系。
大脑皮质发向肌肉的运动信息和执行运动时来自肌肉和关节等的信息,都可传入小脑。小脑经常对这两种传来的神经冲动进行整合,并通过传出纤维调整和纠正各有关肌肉的运动,使随意运动保持协调。
此外,小脑在维持身体平衡上也起着重要作用。它接受来自前庭器官的信息,通过传出联系,改变躯体不同部分肌肉的张力,使肌体在重力作用下,作加速或旋转运动时保持姿势平衡。
在功能上,小脑并不是命令的发出方,而是大脑和边缘系统(Limbic System)发出的命令的调制者,並且接收肌肉和肌腱等的信息,调制后发送给大脑。
三、小脑神经元
小脑的体积仅为大脑总体积的10%,却包含了脑部超过80%的神经元。人脑的神经元有850亿个,其中皮质神经元有160亿个,小脑神经元有690亿个。神经元数量只是估计,并不准确。另一说认为人脑总共有1000亿个神经元,其中小脑和皮质神经元分别为700亿和200亿左右。
小脑皮层可分为三层,依次是最内层的小脑颗粒细胞层(颗层,granule cell layer),中间的浦肯野细胞层(Purkinje cell layer,该层非常薄,仅有一层细胞)和外面的分子层(molecular layer)。
四、颗粒细胞与浦肯野细胞
颗粒细胞(granule cell)非常小,胞体直径仅5-8微米,是最小的神经细胞之一,而且分布非常密集。
小脑的神经元细胞大部分是颗粒细胞,并且小脑的颗粒细胞数占全脑神经元数量的大概50%(500多亿个)。因此,小脑的神经元多,实际上是小脑的颗粒细胞多。颗粒细胞小的体积和密集的分布造成了小脑神经元细胞多这个事实,但是很不幸的是,小脑为什么需要这么多颗粒细胞,这些颗粒细胞是做什么作用的,我们目前了解的并不多。
在进化的历程中,小脑和大脑基本是保持同样的进化步调,但是其内部的神经元增加的速度大概是大脑中神经元增加速度的六倍。这一方面说明,小脑和大脑是相互协调工作、紧密联系的。但是另一方面也说明,小脑处理的问题复杂程度在迅速的增加。
虽然小脑神经元多,但是小脑的神经元间连接模式却比大脑简单很多,而且这种连接模式在整个小脑中是完全一样的。小脑中数量占绝大多数的颗粒细胞仅仅是把信号传递给浦肯野细胞,然后用于输出,而小脑中的浦肯野细胞仅仅有大概一千五百万个。
为了接收大量颗粒细胞传来的信号,浦肯野细胞有着神经元细胞中最为复杂的树突结构。在进化的过程中,浦肯野细胞的树突复杂度也迅速增长。而同时,浦肯野细胞在小脑中的单位体积密度并没有随着进化迅速增长,而是有些许减低。综合以上的信息,我们可以看出,虽然在进化中大脑和小脑的神经元数量同步增加,而且小脑的神经元数量增加速度更快,但是具体到浦肯野细胞,它在进化的过程中数量的增加并没有那么迅速。而是复杂度迅速的得到增加了。同时,浦肯野细胞相对大脑神经元细胞的数量根本不值一提,其在进化中的数量增速跟大脑神经元细胞数量增速基本相同。
所以,小脑的神经元细胞数量多,并不能说明其负担的功能复杂,相反的,现有的事实都证明,其结构非常的简单而且统一,而功能也不算多样。小脑中数量巨大的颗粒细胞,需要把信号传递给浦肯野细胞,而浦肯野细胞的数量又非常的少,在进化中数量变化不如颗粒细胞迅速。小脑在进化中的主要变化在于颗粒细胞的增长。这样的增长模式显示,相对于大脑结构和功能的迅速复杂化,小脑在进化过程复杂化程度不足,而是采用了一种较为粗放的线性增长模式,以数量和空间来换取复杂化程度。
【根据网络信息整理】