家牛的起源与扩散

家牛的起源

原牛（Bos primigenius）被认为是两种家牛的共同祖先。原牛在大约50万年前中更新世的间冰期形成，被认为是尖额牛（Bos acutifrons）的后代。在全新世，原牛广泛分布在欧洲北部、几乎覆盖了欧洲、西亚和中亚（喜马拉雅山脉北部）区域以及亚洲太平洋沿岸。因其角的形状和体型大小的不同，学者也将其分成三个大陆亚种：普通原牛（B.p.primigenius），主要分在整个欧洲和亚洲大陆；瘤原牛（B.p.namadicus），主要分布在南亚；非洲原牛（B. p.opisthonomus），主要分布在非洲北部。

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家牛的驯化中心

●据考古学家估计，原牛驯化的最早的考古证据出土于新石器时代西南亚的幼发拉底河中部（新月沃地，the Fertile Crescent）的迪加得·阿耳穆格哈拉（Dja’de al Mughara）遗址.
●考古工作表明小细亚地区、伊朗和印度地区的人类祖先，大约在公元8000多年前就开始饲养牛了。公元前7世纪的葬墓和其他古迹中已经发现了牛的图形。在欧洲发现的家牛化石比小亚细亚地区的化石晚1000年左右，而地中海和东南亚地区的化石还要再晚1000多年。古人类驯化野牛的目的首先是役用，其次是奶用。同位素标记法发现距今9000年前出土的陶器中有牛奶的成分。
●此外，也有考古学者认为非洲北部可能也是牛的一个驯化中心。考古学家分别在埃
及、利比亚和撒哈拉发现距今7000年到3500年的牛的遗骨 (Wendorf and Schild 2010, Hanotte et al. 2000b, Bradley et al. 1998b)

在普通牛被驯化2000年以后，瘤牛在印度大沙漠（Indian Desert）边缘的印度河谷被驯化 (Ajmone-Marsan et al. 2010)。考古学证据表明巴基斯坦俾路支省距今8000年的新石器遗址-梅赫尔格尔和印度南部和西部的古吉拉特邦（Gujarat）瘤牛的驯化地 (García-Granero et al. 2016, Ajmone-Marsan et al. 2010)。

●普通牛主要分布于欧洲、西非和北亚等温和地区，而瘤牛主要分布于南亚和非洲等干旱半干旱地区。
●瘤牛不论是在形态还是在生理上都和普通牛有很大差异，瘤牛有着明显的肩峰、垂皮，对环境的适应性要强于普通牛。尽管在非洲，普通牛对舌蝇传染具有较强抵抗力，但通常情况下，相较于普通牛，瘤牛对扁虱、肠道寄生虫黑毛和牛瘟有着更强的抵抗能力(Mason 1984; Marshall 1989)。虽然在形态和生理上具有较大差异，但是瘤牛和普通牛染色体数目一样（2n=60），二者之间可以自由交配繁殖。

●根据近年来通过基因组对家牛进行的研究(Chen et al., 2018)，世界上的家牛可以分为欧洲普通牛、欧亚普通牛、东亚普通牛、中国瘤牛和印度瘤牛五大类群。其中中国黄牛有三个不同血统。一个血统来源是约 4000 年前扩散到我国北方地区的东亚普通牛，现仅分布于青藏高原和东北地区；另一个血统来源是约1000 年前扩散到中国北方的欧亚普通牛，如蒙古牛；还有一个血统来源则是南方瘤牛血统，它们在约四万年前和印度瘤牛分离后传入中国。

家牛的扩散

●农业和家畜传播到其他区域，最有可能是随着农业社会的扩张。一般认为普通牛，随着近东地区（Near East）驯化的绵羊、山羊、大麦和小麦从地中海和多瑙河两条路线传播到欧洲（图 1-3）。新石器时期的变革首先发生在小亚细亚地区，该地区将已经驯化的动物和植物传播到欧洲、北非、中亚和东南亚。考古学证据证明农业传播到欧洲是在距今9000年左右，第一批农业定居者移民到希腊的阿吉萨-马古拉，欧洲家牛的最早考古证据出土于距今8500年前的阿吉萨-马古拉。 image.png

●随后农业文明通过地中海沿岸到达科西嘉和朗格多克，法国西南部和西班牙东部海岸。农业随后在距今7850-7450年扩张到欧洲东南部平原，与距今7250年到达葡萄牙。随着线性陶器文化的扩张沿大陆路线在距今7650到6850年进入到波兰和德国 (Lougas et al. 2016)。距今7150年到达法国南部和斯堪的纳维亚半岛南部 (Noenygaard et al. 2005)，距今6000年到达英国和爱尔兰群岛，在距今4100到达爱沙尼亚 (Lougas et al. 2016)，到达芬兰的最早时间为距今3086年 (Blauer and Kantanen 2013)。

●研究人员通过古代牛线粒体证据提出普通牛向东迁移到达中国北部或者蒙古是在大约是在4000~5000年前。 image.png

●牛属物种：

牛属下现存五个物种，包括家牛（Bos taurus）、印度野牛（Bos gaurus）、爪洼野牛（Bos javanicus)、柬埔寨野牛（Bos sauveli）和牦牛(Bos grunniens)，另外瘤牛（Bos indicus)—直作为家牛下的一个亚种，大额牛（Bos frontalis）被认为是印度野牛的驯化种。美洲野牛属下现存两个物种，包括美洲野牛(Bison bison)和欧洲野牛(Bison bonasus)。美洲野牛、欧洲野牛和牦牛一样，与家牛均存在不完全生殖隔离，杂交后代雄性不育而雌性可育。

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