Apiolaza2014 育种方程

Apiolaza LA. Linking changes to breeding objectives and genetic evaluation to genetic gain in New Zealand. New Forests, 2014, 45(3): 439–448. DOI: 10.1007/s11056-014-9425-9.

摘要

本文使用育种方程【就是遗传增益的计算公式】，该方程可预测育种计划中的遗传增益、构建关于育种目标的一般性讨论、选择标准的新表型技术和应用于短轮种的统计模型。短轮伐期育种计划越来越多地致力于木材质量特性;然而，我们继续将它们视为生长特征。了解单木级别的变异模式可以导致用于评估、分析和育种目标中包含的一些内容的替代策略;我在新西兰的辐射松（Pinus radiata）试验中描述了这一点。最后，我讨论了育种者方程与线性混合模型公式之间的关系，以环境相互作用为基础，以显示遗传评估与育种策略之间的相互作用。复杂性增加（和隐含承诺的灵活性），信息恢复（因为更多的参数估计不足）和计算需求之间存在紧张关系。后者可以通过更多的计算机能力（永无止境的努力）来解决，利用问题的特征或者回到较低的复杂程度。
关键词：早期筛选？遗传评估？环境相互作用的基因型？木材性质

介绍

遗传评估是任何育种计划的核心，因为它提供了选择最佳树木，预测遗传增益和管理种群结构的信息以最大化该计划的长期效益（White 1987）。虽然评估的作用很简单，但实际实施会带来许多复杂情况：我们必须考虑到多种特征和环境，以及长期决策的变幻莫测。树木育种不是一个孤立的学科，除了与其他林业活动的联系外，还有动物和作物育种的进展。树木和作物育种的共同点是基于多种环境的实验设计和遗传评估的大量使用，而树木和动物育种共同测试了大量的基因型。
三点不同之处在于：

• （1）树木育种处理寿命较长的大型生物，
• 其中包括（2）选择标准与客观特征之间的明确区分;
• （3）测试通常侧重于单个个体而非操作性单位（一个展位）。
  本文重点介绍遗传评估的进展 - 从广义上讲，考虑统计模型和选择标准的新表型技术 - 尽管具有独特的“新西兰风味”，并强调坎特伯雷大学开展的工作。有两个原因;首先，这是我最熟悉的工作;其次，我们一直致力于早期木材质量评估的新方法，这对许多读者来说可能不太熟悉。其中一些工作正在流入新西兰辐射松育种公司（NZRPBC）目前的育种策略，而其他一些仍处于评估阶段，在某些情况下，它充其量是投机性的。
  根据每年预测遗传增益的条件，对基因遗传评估的研究进行框架讨论是很方便的，用育种者方程作为四个因子的乘积进行估计：预测的准确性，选择强度，加性遗传变异和世代间隔的倒数（在许多地方描述，例如Van Vleck等人，1987）。传统上，计算以其单变量，大规模选择形式呈现：
  
  [1]
  其中是选择强度，选择时单个性状的遗传力，表型方差和代间隔。如果要开始一个育种计划，根据他们自己的表型记录选择加上一个特征的树，这个形式很有用。然而，先进的现代计划往往依赖于多线性的最佳线性无偏预测（BLUP）育种值 - 反映数量和质量特征的选择努力 - 以及认识到多个站点的性能可以建模为多个特征（回到Falconer 1952）。在这种情况下，一个更有用的等式形式是：
  
  [2]
  其中是用于选择的指数和育种目标（准确度）之间的相关性，是育种目标的标准偏差。以下讨论将涵盖三个方面：育种目标，心材质量特征和多个环境作为多个特征，并参考对方程式[2]的组成部分的影响。

育种目标和不确定性

大多数业务育种计划都针对多种特征，如果目标是最大化商业价值，则需要对育种目标进行正式定义。这涉及识别对利润产生影响的特征及其相对经济权重。
根据Borralho等人（1993）关于桉树育种目标的研究，有几篇文章定义了短轮伐种的目标，其中辐射松的数量最多，有时在估计值上存在较大差异（例如，Chambers和Borralho 1999; Apiolaza和Garrick，2001b; Ivkovic？等，2006）。 Eq[2]中有两项 涉及经济权重：和（有关其计算的详细信息，见Apiolaza和Garrick 2001b的附录）;因此，估计值的不一致可能不仅导致不同的选定基因型，而且导致不同的预测遗传收益。
在遗传参数和经济权重的研究之间存在着迷人的区别。在遗传参数的情况下，总是可以在测试上投入更多资金以获得更好的估计;相反，对于育种目标和经济权重，未来40-50年的不确定性（1个育种周期+1轮）不能大幅度减少。如果，除此之外，我们还包括由于气候变化导致的环境条件变化，那么获得“良好”经济权重的前景令人望而生畏。
使用经济价值点估计的替代方法 - 通常从具有大量假设的生物经济模型中获得 - 可以是“稳健选择”的使用，使用蒙特卡罗模拟生成广泛的经济权重情景并选择实现的基因型在各种条件下的高价值。例如，Evison和Apiolaza（2013）使用未公布的经济权重作为NZRPBC育种计划作为模拟的平均值，同时使用了许多公布的替代方案来定义模拟的可变性。使用这种方法，可以选择平均表现良好且对经济权重变异具有弹性的基因型;也就是说，在广泛的经济环境中表现良好。在一个相关问题中，Apiolaza和Alzamora（2013）使用投资组合分析来处理部署层面的绩效不稳定性 - 由于GxE交互或经济环境的变化 - 在收益和稳定性/可预测性之间做出明确的权衡。该方法也可用于育种目的。

在短轮伐期软木中瞄准心材

正如引言中所讨论的，树木育种的一个显着特征是客观特征之间的明显区别 - 它们影响利润，通常在轮伐年龄进行评估和观察是昂贵的 - 以及与目标相关的选择标准，并且希望更容易，评估更便宜，更快。在新西兰辐射松的情况下，体积，木材刚度或分枝等客观特征平均值在轮伐年龄（平均28年），而选择标准如dbh，声速和基本密度平均评估为8年。针对该目标的选择指数需要早期选择标准的遗传参数，轮伐年龄的客观特征以及连接标准和性状的相关性。
新西兰Radiata Pine育种计划始于20世纪50年代，重点是树木生长和形态。连续的选择工作扩展到了节点（后来被遗弃）和抗病性（例如Dothistroma sp。）。所有这些特征都可以在很多个体中轻松评估。在20世纪60年代末和70年代早期，人们开始清楚地看到辐射松是一种木材质量差的物种，特别是在前十个年轮（通常称为心材）中。最初在基本密度方面开展了大量工作，当时认为它是基本木材性质，因为它与其他木材性质显示出强烈的相关性，并且相对容易评估和高度遗传。尽管如此 - 至少从实木角度来看 - 弹性模量（MoE）和尺寸稳定性对最终产品的性能（和价格）有较大影响。基本密度和MoE之间的关系随着时间的推移而变化（Chauhan和Walker 2006），显示出边材（前十环之后的木材）之间的强烈关联，但心材的关联性较差（Apiolaza 2009）。不幸的是，用于繁殖目的的树木选择是在辐射松的8岁时进行的，当时树木主要含有心材。
我们的研究小组提出了关于木材质量评估的哲学改变，放弃了在轮伐时代预测质量的想法（Apiolaza 2009，Apiolaza等，2011a，b）。短轮伐期软木中的大部分木材质量差的问题与核心木材有关，随着年龄的增加，质量逐渐提高，因此不需要针对轮伐年龄（因此少年成熟的相关性）。然后可以将问题定义为尽早预测核心木质量，为此我们开发了可扩展到数千种基因型的工具和技术（Chauhan等人，2013）。这些包括从低成本和快速设备到评估木材样品的纵向收缩或分裂测试，以估计由坎特伯雷大学开发的生长应变到专用声速和共振工具。
重新定位问题也会影响育种目标，因为我们正在培育的特性（corewood品质）更早地表达。另一个相关问题是如何在育种策略中整合非常早期的筛选。尽管我们付出了努力，但我们尚未对3,000棵树（6,000个样本）进行评估，这足以建立基本的遗传参数，但不足以筛选我们的繁殖种群。相反，我们建议针对部署种群（特别是克隆种群）进行筛选，这些种群比繁殖种群小得多，并且已经具有优异的生长和适应性。或者，育种者可以针对精英育种群体，其中评估5？0分株/基因型将证明是非常有价值的。这个过程可以扩展到解决非关键特征;例如心材/树脂含量使用NIR提供全面的木材性能。
使用木材质量时可能遇到的最大问题是评估的成本有多高，这导致样本量非常小，从而降低了方程式中的选择强度。 [2]并可能降低选择的准确性。表1显示了估计参数所需的样本数的简化视图;大多数木材质量文献涉及数十个样本，在某些情况下，只有一棵树。
小样本大树的不适合支持木材性质的繁殖使我们提出了一个替代方案：测量小树 - 甚至是幼苗 - 因为它们更便宜且评估更快。这做了一些关键的假设：（1）2岁以下的劣质树木往往质量较差的木芯，需要更长的时间来生产可接受的木材外层木材; （2）最低框架和外观等级之间的价格折扣，拒绝材料（* 50％）远远大于与优质等级的差异（* 10％用于工程和精加工）; （3）没有必要推迟选择，因为最贫穷的木材位于树的中心，随着年龄的增长逐渐改善。也就是说，如果corewood符合质量阈值，外环也会满足它，因此无需担心木材质量的年龄相关性。这种方法在选择精度降低和选择强度更高以及方程[2]中更低的生成间隔之间进行有意识的权衡。