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朝生暮死的小小蜉蝣，不仅是最最原始的有翅昆虫，还是特立独行的原变态昆虫，拥有许多令人意想不到的惊异特性！快来一起揭开这位3亿年前来客的神秘面纱吧~

▎蜉蝣｜朝生暮死原变态！绝食婚飞只为爱

作者/张涛拉罕

“寄蜉蝣于天地，渺沧海之一粟”乃苏轼名篇《赤壁赋》中流传千古的句子。

宋神宗元丰五年（1082年），壬戌之岁，入秋七月，恰逢明月高升，将夜照得透亮如昼，大文豪苏轼便携友人泛舟赤壁。

图01 明月夜，好思量~

泛舟赤壁语蜉蝣

船行水路、缓流御风，月明星稀、波澜不惊，苏子与客慢舟游江，遍览眼前山水美景，杯觥交错、开怀畅饮，喝得那叫一个酒酣脑热；又将船舷作鼓，诗颂明月、引颈高歌，唱得那叫一个自由自在。

当是时，一客兴起，吹奏洞箫倚歌而和，其声呜呜、哽咽如泣，其意绵绵、婉转悠长，回音之袅袅、如丝缕绕梁，哀慕之切切、似秋夜悲凉。苏子问客，洞箫之音缘何如此？

图01-1 豪爽潇洒的苏东坡

客答“来到赤壁便想起三国时期的超世之杰曹孟德，那时他执掌朝野、权倾天下，才陷荆州、又夺江陵，麾下战舰数以千万，满布长江大河；青州军、虎豹骑，八十万精锐浩浩荡荡，欲与孙刘会猎江东，凭此一战一统天下！

如此英雄人物今又在何方？长江滚滚东流，历史迭代更新，威名和荣誉最终都将消亡。何况你我乎，打渔砍柴、捕虾猎鹿，驾舟游江、诗酒高歌，纵使尽情尽兴、快意人生，又能如何？

不过尔尔。若蜉蝣般生死须臾，若沧海之粟米般渺小至极，我们的生命，终不过尔尔啊。”

图02 《赤壁赋》 立轴 挂画

苏子有感而发，答道“君何羡长江之无穷，何叹此生之须臾！要知道，天地万物各有自己的生命节奏。不能以历经千万年形成的山川河岳，来丈量我们一生的时间，这样一对比，我们当然只存在了刹那一瞬。

我们要活在当下，活在现在，专注于自己所拥有的此时此刻。你看那清风与明月，耳得之即为声，目观之而成色；你看这江舟与美酒，手触之则为物，舌尝之即成味；声色形味，取之不绝、用之不尽，这一切都是大自然的无限恩赐啊，我们可以一起分享——这样一来，我们的现在便与万物的现在水乳交融，我们的存在即世界的永恒，又有什么可悲可叹呢？”

闻听此言，客面露欢颜。众对苏子所语心悦诚服，皆举杯相敬，个个把酒言欢、狂歌痛饮。正是：酣醺醉饮三千杯，相与枕舟同梦眠，不觉东方鱼肚白，天光迎送月归去。

图03 来，大家都满上，干杯~

最最原始有翅昆虫，长长尾须却无用

长江赤壁、笑傲行歌，文赋遗世、万古一洗！好一个潇洒旷然的苏东坡啊，其言其论颇有阳明心学“心外无物，心即理”之哲学况味，又具形而上学关乎存在之探索，可谓拨云见日、发人深省。

关于苏轼，我们在此不过多展开讨论。让我们回过头来，看看《赤壁赋》中所提之蜉蝣，毕竟它才是今天我们要说的主角呐。

图04 蜉蝣，立于天地之间

蜉蝣（fu二声you二声），亦作蜉蝤，是节肢动物门古翅下纲蜉蝣目（学名：Ephemeroptera）所有昆虫的通称。蜉蝣家族种群庞大、种类丰富，它们分属42个科400多属，目前全世界已知有超过3000多种蜉蝣目昆虫。它们是当之无愧的世界性昆虫，分布于除南极外的所有陆地，北美洲尤甚，约600种可见。

蜉蝣昆虫体型细小、身躯细长，最大个体体长27mm，和乾隆通宝直径相当，长约两节手指；最小个体体长仅3mm，与蚂蚁体长相当，不及手指甲盖的一半，对人类来说，所有蜉蝣都非常渺小脆弱。

图05&05-2 蜉蝣是一种超小型生物

从生物进化的角度来看，蜉蝣是最最原始的有翅昆虫，具有古老而特殊的体型结构。它们的头顶生有短短触角，两枚黑色复眼发达突出，宛如两颗锃亮的黑曜石左镶右嵌，无论逆光顺光，皆闪闪发光。

图05-1 蜉蝣的复眼特写

它们前胸厚壮背生四翅，双前翅形若蝶翼，三角形宽展，双后翅形似团扇，短小内缩。休息时四翅斜竖于背，翅脉色深且呈网状；飞行时四翅铺展，但控制翼翅的关节不甚发达，振动频率小功能较为原始，飞行能力不及蝴蝶、蛾子，与“空中轰炸机”蜻蜓相比更是云泥之别。

图06 三种蜉蝣标本

蜉蝣六足纤细两两相对，前肢生于前胸两侧，相对粗硕有力，用于在飞行时抓住雌虫进行交配；二对足生于胸部中段，三对足生于胸部下段，这两对足主要用于休息时攀附物体。它们的腹部柔软肥硕，通常分为11细节，呈深浅不一的绿褐色，腹部末端生有2条分叉的长丝尾须，部分种类的蜉蝣生有中央尾须。

这长长的尾须有时比其腹部还长，能占到蜉蝣体长的三分之二以上，然而尾须纯属装饰，并没有什么实际功用。虽说如此，但你千万别小瞧了这些尾须，此乃少数原始昆虫的独特身份证明，只有直翅目及蜉蝣目的昆虫才长得出来，具有鲜明的生物特征。

图07 两条尾须的蜉蝣 图08 三条尾须的蜉蝣

3亿年前原变态，水体检测它在行

在生物考古领域，蜉蝣化石在世界各地层出不穷，让我们沿着出土化石的轨迹，一起追溯蜉蝣的起源。证据显示，在又古又老的泥盆纪中晚期（距今约2.8至3.25亿年前），便已有蜉蝣存在。

图08-1&08-2 琥珀化石中的小蜉蝣

它们是跨越3亿年时光的古老生物，也是极其罕见的原变态（最原始的生物变态类型，万万亿亿昆虫中仅蜉蝣目具有此种变态类型）生物，其生活史包括：卵、幼虫（稚虫）、亚成虫和成虫四个阶段。

图09 蜉蝣是一种极其古老的昆虫

一般来说，完全变态昆虫要经历卵、幼虫、蛹和成虫四阶段；不完全变态昆虫则经历卵、幼虫、成虫阶段。综上所述，亚成虫期是蜉蝣生命历程中独一无二的特殊存在。

幼虫期的蜉蝣体色各异，多生活在淡水湖或溪流中，常静卧匍匐、攀援不动，栖于石粒下或潜掘伏于水底泥沙中。蜉蝣幼虫六足兼具、尾须已备，惟背部四翅未生，取而代之的是两侧或背面长有成对的气管鳃，以此纳气呼吸，适应水下生活。

图10 潜于水下的蜉蝣幼虫   图11 形态各异的蜉蝣幼虫   图11-1 乍一看还有点吓人的蜉蝣幼虫   图11-2 蜉蝣幼虫脱皮后留下的躯壳

蜉蝣幼虫取食水生植物与细小藻类，或捕食水生无脊椎动物。通常历数月或数年，经反复数十次脱皮后才能渐进成熟。成熟幼虫背部长出变黑的翅芽，趁白昼浮升水面，爬到水边石块或植株茎上，待得落日余晖金光四射时羽化成为亚成虫。

亚成虫期的蜉蝣在外观上与成虫几乎没有二致，背部四翅呈不透明状态，四翅虽已全开，也习得了飞行能力，但这个时候的它们基本不飞。

和成虫相比，亚成虫的身体迟钝异常，不似成虫那般飞来飞去敏捷灵活，多攀附小石、岩壁及水流边植物枝叶上，看眼前花落花开，它自岿然不动，仿佛才从香甜的睡梦中醒来，意识层面恍恍惚惚，精神状态迷迷糊糊——好在这静立不动的状态仅仅只会持续一天左右，熬过最漫长的黑夜，待得天光大放时，它们便会最后一次脱皮，长成成虫。

图12&12-1 背翅翅脉呈深色的亚成虫蜉蝣   图12-2 脱皮的亚成虫蜉蝣

值得一提的是，水生阶段的蜉蝣幼虫，对水体清浊、水体温度、水体流动性、水体富氧性，特别是对水体的酸碱性非常敏感。上述几项硬性指标只要稍有不符，它们要么顺流迁徙，要么被水体酸化折磨而死，总之难以再在此地栖息过活。

因此，某地区的蜉蝣数量多寡，可大致作为衡量该地区环境污染的标尺；而蜉蝣是否存在，则可作为检测水体质量的重要参照标准。

图13 想不到吧，蜉蝣幼虫竟然是水体质量监测仪

绝食断水与婚飞，朝生暮死只为爱

成虫后的蜉蝣生命短暂，长者数日、短者一天，但却具有相当令人惊异的身体构造与生活习性。

首先是它们的身体构造。在幼虫-亚成虫-成虫的变态过程中，几乎所有种类的蜉蝣都将经历上下颚退化消失，丧失咀嚼能力和进食能力的转变；有些种类的蜉蝣更奇，除神经系统、运动系统、呼吸系统和生殖系统外，内脏也全都消失不见！

图14 什么？竟连嘴巴内脏都没有？！

这就好比我们一夜醒来，发现自己的嘴巴突然长没了，牙齿牙龈舌头小舌头统统消失，就连口腔也被一团肉肉填充起来，没有了这些，还谈何吃饭喝水！惊魂未定时，赫然发现自己全身上下轻飘飘的，这是咋回事呢？哦，原来自己胸腔里、肚子里空空如也，一心两肺、一胃双肠、胆囊肝脏愣是啥也不剩，唉呀妈呀，这可如何是好！

就这么着，取食进水无门路、内脏器官躲猫猫的蜉蝣成虫，只剩下大概几小时到数日不等的寿数了。那么应该怎么办，苦巴巴眼瞅着末日来临，无限被动地束手待毙吗？这显然不符合蜉蝣的脾性。

浩浩荡荡为爱而生，这才是蜉蝣种群被赋予生命的终极意义！轰轰烈烈为爱而死，这才不枉蜉蝣们来这繁华世间潇潇洒洒走一回！可以说，蜉蝣成虫生命中唯一的目的，便是和异性交尾、繁衍后代。它们的交配场纷乱繁杂，令人眼花缭乱，群体繁殖的行为更是一场视觉盛宴，所以被生物学家们冠以“婚飞”之美名。

图15&15-1 蜉蝣早已做好了一飞冲天的准备

婚飞的时候到了！蜉蝣成虫大喊一声，手足兄弟、亲朋好友们，认识的不认识的便一齐振翅高飞，但见薄羽四片、凌乱舞空，千千万只蜉蝣你来我往，亿亿兆片羽翅漫射天光，只化作一团又一团旋转着的黑云，时而汇聚成球、时而散开如幕，若疾风暴雨、若海啸狂涌，呼啦啦惊天动地，乌压压遮天蔽日——黄沙漫土恒河无数，天幕苍穹群星闪耀，亦不足眼前蜉蝣婚飞之壮丽繁多！

图16 蜉蝣婚飞，宛若天降暴雨，蔚为壮观！   图16-1 路灯下婚飞一地的蜉蝣们

咋咋呼呼的雄性使出了死缠烂打的手段，追着心仪的雌性飞来飞去——它们在空中交尾，它们在水面交尾，它们在石块上、植物上交尾，它们四处乱飞，不放过任何可能的交尾机会——这时雄性蜉蝣摇身一变成了猎手，而心烦意乱的雌性蜉蝣则成了牺牲的猎物。

身处如此混乱而又急切的情境之中，蜉蝣的求爱过程没有任何浪漫可言。每只雌性平均要与20多只雄性进行交配，完成交配后，雌性会在水中产下卵，旋即与雄性一起成群死去，化作鱼类或其他动物们的饕餮大餐，结束它们朝生暮死的短暂生命。

蜉蝣之卵入水便没、快速沉坠，粘附水底木石碎物上，经过一段时间便卵化幼虫。如此这般，生死轮回形成闭环，子代孙代生生不息。

图17 爱的轮回，生生不息

结尾｜自然科学的专属浪漫

让我们回到蜉蝣起源时。在泥盆纪，蕨类植物与裸子植物繁盛至极，遍布古代超大陆，昆虫和两栖类物种兴起，鱼类生物空前发展，多样化的生命形态充斥海陆空，整个世界一派生机盎然、欣欣向荣之景。

图18 泥盆纪生物假想图

在那之后，全球生物经历了泥盆纪后期灭绝（全球约19的科、50%的属灭绝）、二叠纪-三叠纪灭绝（地质历史已知最大规模的灭绝事件，全球约57%的科、83%的属灭绝）、三叠纪-侏罗纪灭绝（全球约23%的科、48%的属灭绝）、白垩纪-古近纪灭绝（全球约17%的科、50%的属灭绝）等四次超大型生物灭绝事件。

每一次灭绝事件，都是对全球生物和生态发展，甚至对生命本身的重大打击——但令人惊异的是，蜉蝣昆虫，就是这些渺小脆弱又不起眼的生物，却一次又一次奇迹般的挺了过来、活了下来，真是了不起的小家伙啊！

图19 了不起的蜉蝣们

我不禁浮想联翩，当蜉蝣昆虫缓步走来，跨越3亿年时光的长长长廊，最终与我们人类相会时，双方该是怎样的兴高采烈、激动不已啊！作为古老物种幸存者与新生物种幸存者的首次历史性会面，那时间、地点、景物、色彩与声音，究竟又会是怎样一番美妙奇貌呢？

图20 那将是怎样一个梦幻的场面呢？

自然科学点燃了我心中的想象之火，我被那份只存在于一丝不苟和孜孜以求中的独特浪漫所折服，不觉心潮澎湃、诗兴大发。

最后只好引述大文豪苏轼《赤壁赋》中千古绝句“寄蜉蝣于天地，渺沧海之一粟……惟江上之清风，与山间之明月，耳得之而为声，目遇之而成色，取之无禁，用之不竭，是造物者之无尽藏也，而吾与子之所共适。”借此聊表心怀。

图21 寄蜉蝣于天地，纵享清风明月之无限

*本文部分图片仅为示意之用，并非全部为蜉蝣（Ephemeroptera）

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