【现学现卖】链霉菌防治谷类作物病害（2）
接上文
1. Streptomyces in Disease SuppressiveSoils（DDS）
抑菌土中的链霉菌
DDS一般是长期种植一种植物并且保证这类植物生长健康，免受土传病害侵害的土壤，人们常在DDS中发现代谢产物丰富的链霉菌。链霉菌可以通过代谢抑菌产物或者分泌酶保护植物免受土壤、根际和植物内生病原菌侵害。
DDS土是一个典型的以微生物为基础抵抗土生病原菌的例子，一些研究通过分析DDS中微生物宏基因组、菌株分离等得到生防菌株和其抑菌化合物。从DDS中分离得到生防菌株。
比如商品化的Biological fungicide Mycostop®的主要生防菌Streptomyces griseoviridis就是在DDS中分离的，可以防治由镰刀菌、疫酶菌、链格孢菌和腐霉菌引起的病害。
2. Antimicrobials against Phytopathogens of Cereal Crops
针对禾谷类植物病原菌的抗菌剂
不仅在DDS中，人们还从其他环境中，比如植物表面，真菌病害上等，分离出来可以用于生防的链霉菌，其中很多可以广谱地防治水稻、小麦等禾谷类作物的真菌病害。
有一些从链霉菌中提取的抗菌素已经商品化，比如从S. kasugaensis提取的Kasugamycin，商品名Kasumin，可以防治稻瘟病。除了施用化合物，使用链霉菌活菌液体也可有效抑制病害发生发展。
除了生防链霉菌，还有生防假单胞菌，但是荧光假单胞菌通常仅在小麦生长早期定殖，它们对环境很敏感。链霉菌可以作为一个替代的选择，因为它们的腐生和可形成孢子的生活方式使它们可以在不利的条件下可以很好地生存，它们还可以在谷物作物的根部定植。
3. Enzymatic Control of Phytopathogens:Chitinases
几丁质酶防治植物病原菌
人们在广谱生防菌链霉菌WYEC108（该菌株是市售生物防治剂Actinovate®中的活性成分）的实验中发现几丁质酶的体内抗真菌活性。从该物种纯化的几丁质酶能够溶解各种植物致病性真菌的细胞壁，包括几种腐霉菌。
后来实验转基因表达了链霉菌几丁质酶编码基因chiC，使水稻对稻瘟病菌Magnaporthe grisea的抗性水平提高，这些实验表明链霉菌不仅可以直接用于防治，也是重要的遗传资源。
4. Direct Inhibition by Volatile OrganicCompounds
挥发性有机化合物的直接抑制
除可溶性化合物和酶外，许多链霉菌产生挥发性有机化合物（VOC）。这些低分子量的化合物可以轻松地通过土壤空隙扩散。链霉菌可产生具有多种功能的VOC的复杂混合物，它们的功能才刚刚开始被人们研究和理解。
多种挥发性有机化合物在体外有抗真菌活性，还会使植物根和茎生长增加。研究还提出了，将VOC用作生物熏蒸剂以抑制病原体的可能性。
5. Antihelmintic Compounds
抗蠕虫化合物
除抗菌活性外，链霉菌还可以产生有效的抗蠕虫化合物。比如阿维链霉菌产生的化合物阿维菌素，该化合物可导致线虫种群大量死亡。谷物囊肿线虫寄生于植物的根部，形成根囊肿，并吸收植物血管系统中存在的养分，它们可对小麦和玉米作物造成伤害，在世界上大多数谷物生产地区普遍存在。
少数研究证明链霉菌可以控制谷物囊肿线虫的种群数量。鉴于链霉菌菌株产生的天然产物种类繁多，未来可能会发现更多这类化合物。
6. Indirect Inhibition ofPhytopathogensofCereal Crops
间接抑制谷类植物的致病菌
除了通过产生拮抗化合物直接抑制病原菌外，链霉菌还可以间接抑制植物病原体。比如与病原微生物的营养和生态位竞争，从而使链霉菌占据空间和资源，防止病原体定殖。这与直接拮抗作用并不互斥，甚至系列抗菌素可能是竞争的副产品。
另一种间接途径是激活植物宿主抗性途径。已知几种根瘤菌具有诱导植物系统抗性（ISR）的功能。ISR使植物对未来的可能的病原体攻击产生更有效的应对，包括与防御相关的化合物的积累，局部细胞死亡和细胞壁增强等。
已知大多数根际细菌，例如假单胞菌属和芽孢杆菌属，都可通过以下途径介导ISR的激活，包括茉莉酸/乙烯（JA / ET）途径或水杨酸（SA）途径或者两者都有。
但是链霉菌介导的ISR与传统的不同，因为它涉及ISR和SAR（获得性系统抗性）两种，甚至还有许多不同的植物激素信号传导途径之间的串扰。
例如，有实验证明用链霉菌AcH505接种橡树导致PR基因和所有JA，ET，SA及脱落酸信号途径相关基因上调表达。
这些结果与荧光假单胞菌的实验不同，荧光假单胞菌最初并未引起拟南芥中可检测到的防御基因表达的相关变化，防御信号仅在随后的病原体感染后才显着升高。相比之下，即使没有病原体，链霉菌似乎也能激活植物防御反应途径。对于定植于拟南芥中的内生链霉菌菌株也观察到了类似的观察结果。
这些结果表明，定植后，链霉菌可被宿主植物识别为轻度致病菌，导致防御相关途径（包括与SAR相关的途径）的激活，且大多数链霉菌缺乏致病因子，不会造成植物生病。
链霉菌诱导植物抗病性的能力在保护植物宿主免受病原体感染方面非常有效。因此，生防菌株的筛选不应仅限于体外生物活性测定的结果，也应注意菌株引发宿主防御能力，从体内保护宿主植物等方面。
下期继续讨论链霉菌作为生防制剂的潜力以及需要考虑的问题。
