【植物学笔记】茎

种子萌发后，上胚轴和胚芽向上生长产生茎和叶。茎端和叶腋内的芽活动生长，形成分枝，继而新芽不断产生与生长，最后形成了繁茂的植株地上系统，这一讲我们就先来介绍茎shoot。与根相同，茎也是植物适应陆生生活、向空中发展的标志性结构之一。茎是由主茎和枝共同组成。对于植物来说具有支持作用、疏导作用以及储藏（如鳞茎、块茎、球茎、根状茎）、繁殖和光合作用。

茎示意图

茎的形态特征各异，多数为实心，少数因为髓腔而成为了空心。一般植物的茎都具有节与节间，节上长叶，茎的顶端或叶腋中有芽。枝条长短不一，一般长枝是营养枝（裸子植物除外），短枝是花枝或果枝。在木本植物的纸条上，其叶片脱落后留下的疤痕为叶痕leaf scar，叶痕上的点状突起是枝条与叶柄之间的维管束断离后留下的痕迹，称为维管束迹或者叶迹folial trace。有的枝条上还有芽鳞斑bud scale scar，这是密集的芽鳞片脱落后留下的环状痕迹。枝条外表往往可以看到一些小型白色或者褐色的斑点称为皮孔lenticel，这是枝条与外界气体交换的通道。有些植物的枝条上还有表皮毛和腺毛等多种类型的毛状附属物，具有分泌作用或具有保护作用。

按照芽在枝上发生位置是否确定，芽分为定芽normal bud和不定芽adventitious bud（一般发生于植株的老茎、根、叶及创伤部位）。位于枝的顶端的称之为顶芽terminal bud（包括胚芽），发生于叶腋部位的为腋芽axillary bud。它们都属于定芽。多数植物一个叶腋只有一个腋芽即单芽single bud，如果有多个芽的话，除了一个为正芽外，其余为副芽accessory bud。有的植物还有叶柄下芽infrapetiolar bud。按结构和性质还可以将之分为叶芽（有叶原基和腋芽原基）、花芽（有花和花序的原基）和混合芽（外部常包有芽鳞片），一般花芽比叶芽肥大。按照芽鳞的有无分为鳞芽scaly bud（一般是生活在冬寒地带的多年生木本植物体的部位，有叶的变态芽鳞片包被）和裸芽naked bud 。按照芽的生理活动状态可以分为活动芽active bud和休眠芽dormant bud。还存在珠芽bulbil，是一种未发育的球茎，呈球形，通常生于叶腋，属于营养繁殖的器官。

关于植物的分枝源于芽的活动，关于侧芽的形成由两种说法：侧芽的顶端分生组织及主茎的顶端分生组织由形成叶原基时保留在叶腋出的分生细胞所组成，一是侧芽的顶端分生组织在叶腋内处由已分化的细胞恢复能力而成。由于顶芽的生长会抑制侧芽的生长，所以植物会产生不同的分枝方式：

单轴分枝monopodial branching，也称总状分枝，从幼苗开始，主筋的顶芽活动始终占优势，形成一个直立的主轴，侧枝不发达。这种植株呈塔形。

合轴分枝sympodial branching，顶芽发展到一定时间后死亡或者分化为花芽或者发生变态，而靠近顶芽的腋芽发展为新枝，代替主茎生长一定时间后，其顶芽又同样被下放的侧芽代替生长的分枝方式。主轴除了很短的主茎之外，其余全为各级侧枝分段连接而成。因此茎干弯曲、节间很短、而花芽较多。

假二叉分枝false dichotomous branching，是指具有对叶生序的植物，其主茎和分支的顶芽形成一段枝条后停止发育，顶端下方对生的两个侧芽发育为新枝，且新枝的顶芽和侧芽的生长规律由母枝一样。这样的分枝在外表上近似二叉分枝，但是不是顶端分生组织本生分裂成二的真正的二叉分枝不同，所以带了个“假”字。

种子植物常见的三种分枝方式

分蘖（读孽）tiller，植株的分枝组要集中于主茎的基部的一种分枝方式。其特点是主茎基部的节较密集，节上生出几个不定根，分枝的长短与粗细相近，呈丛生状态，多见于禾本科植物，还可以进一步分为疏蘖型、密蘖型、根茎型。

分蘖

下面我们就来介绍一下茎的解剖结构。茎的分生组织叫做茎尖stem tip，是由顶芽活动形成的。顶芽活动时，分生区的原分生组织向下产生初生分生组织，初生分生组织经初生生长形成初生结构，从而形成茎尖。茎尖可以人为分为以下结构：

茎尖

分生区，也叫生长锥apical meristem。茎端分生组织下有叶原基和腋芽原基，有的还有芽鳞原基。这里有两种学说描述茎尖生长锥的结构和分化动态:1）原套—原体学说，将茎分为原套tunica和原体corpus。原套是排列整齐的细胞，位于表面进行垂周分裂。而原体是原套内侧一团不规则排列的细胞，可沿着各个方向分裂，增大体积。2）细胞组织分区学说。在原套原体的中央部位各有一个原始细胞群，前者称为顶端原始细胞群，后者称为中央母细胞群。这些细胞较大，具有较大的核和液泡，细胞分裂较为频繁。它们分裂形成了围绕在它们周围的周围分生组织peripheral meristem zone，和下方的胁状分生组织rib meristem zone（又称髓分生组织，这里的细胞较周围的分生组织更加液泡化，进行有规律的分裂），有些植物在胁状分生组织和周围分生组织之间还有形成层过渡区，在叶原基形成的间隔期内可以有体积的变化。分生区下方形成初步分化的初生分生组织，由原套的表面细胞分化的原表皮层，周围分生组织和胁状分生组织分化出的基本分生组织和原形成层。

茎尖分生区

伸长区，其细胞学特征与根相似，但是该区通常包含几个节和节间。

成熟区，细胞分裂与伸长都停止，各种成熟组织的分化基本完成，具备了幼茎的初生结构。

双子叶植物的茎节间的初生结构可以分为表皮（由原表皮分化而来，包括表皮细胞、气孔器和各种表皮毛。表皮细胞一般不含叶绿体，有的含有花色素苷，细胞外壁后、有角质层，有的还有蜡被可以控制和保护蒸腾，有利于幼茎内部的绿色组织进行光合作用，表皮毛可以加强保护）、皮层（由基本分生组织分化而来。外皮层由一至几层厚角组织细胞组成，协助表皮支持和保护幼茎，其细胞含有叶绿体，可以进行光合作用。中皮层由体积较大、排列疏松的薄壁组织细胞组成，通常含有叶绿体，内皮层的细胞通常为幼茎皮层的最内一层细胞，少数可以产生凯氏带，有的还有淀粉鞘）和维管柱（由维管束、髓和髓射线三部分组成。维管束由原形成层发育而来，无限外韧维管束包括初生韧皮部（外始式）、初生木质部（内始式）、束中形成层，髓位于幼茎中央，细胞体积较大，常含有淀粉粒具有储藏作用，有时也会有含单宁和含晶体的异细胞，有些双子叶植物茎的髓细胞已经停止生长，但周围的细胞还在伸长，从而形成中空髓鞘。髓射线pith ray，是连接皮层与髓的薄壁组织，有横向运输和储藏作用，与束中形成层相接的那部分成为束间形成层interfascicular cambium，木本植物的髓射线较窄，而草本植物的髓射线较宽）三部分。

双子叶植物茎节间初生结构

大多数双子叶植物会出现维管形成层和木栓形成层，进行次生增粗生长。束中形成层分裂分化，这是与之相接的髓射线细胞恢复分裂能力，转变为束间形成层。束中形成层和束间形成层连成一环共同构成维管形成层。木质化程度高的植物维管形成层主要是束中形成层，而木质化程度低的草本植物其维管形成层主要是束间形成层。维管形成层细胞有两种，纺锤状原始细胞和射线原始细胞。前者是形成层的主要成员，构成了茎的纵向（轴向）系统，后者与茎轴垂直排列，分布于纺锤状细胞之间，成为茎的横向（径向）系统。

双子叶植物茎节间次生结构

维管形成层开始时活动主要是纺锤状原始细胞不断切向分裂，向外形成次生韧皮部（包括筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维）向内形成次生木质部（导管、管胞、木纤维、木薄壁组织），次生木质部和次生韧皮部共同构成次生维管组织，成为纵向输导组织。同时也会形成韧皮射线和木射线，统称为维管射线，成为横向输导组织。

说到这里就不能不提提木材，木材是指维管形成层历年产生的次生木质部的总称（初生木质部很小可忽略）。年轮annual ring就是指在季节性明显的区域（热带为旱季和雨季），木本植物的维管形成层在一年中只活动一次形成的次生木质部，一年只有一个生长轮。因此年轮就可以作为研究气候变迁的依据。在春天生长期气候温和，木材生长较快，这部分木材，质地疏松，颜色较浅，称为早材early wood。生长的晚期在夏末秋初，导管和管胞直径较小而壁厚，因此木材质地坚硬而颜色深称为晚材late wood。靠近形成层部分的木材是近几年形成的次生木质部，木质疏松，颜色浅，其导管和管胞和木薄壁组织有输导和储藏作用，这就是边材sap wood。靠近茎中央的形成层较久的次生木质部，这部分颜色较深，木质致密，其导管和管胞由于侵填体的形成，由于单宁、树脂、色素的积累而失去了输导作用，成为心材heart wood。

木材

木栓形成层来源不一，如表皮、近表皮的皮层薄壁组织后厚角组织、深的薄壁组织。大多数植物中为每年发生，不断形成新的周皮（木栓层、木栓形成层、栓内层）当新的木栓层形成后由于木栓层细胞不透水、不透气，外面的周皮就会死亡。木栓形成层主要进行切向分裂。皮孔lenticel是指枝条表面上产生的近圆形的或者枝状的小突起，是茎与外面进行气体交换的通道，也是病虫入侵的通道，一般生于原来气孔的位置木栓形成层会形成圆球形的薄壁细胞，细胞排列疏松，间隙发达，称为补充组织。随着补充组织越来越多向外突出形成裂口便有了皮孔。有的植物冬眠前会在补充细胞群的外部形成排列紧密而栓质化的封闭层，生长季节补充组织可以突破封闭层。树皮是指维管形成层外侧所有组织的总称，除了次生韧皮部以外，包括历年产生的周皮和一些已死的皮层、韧皮部等，是茎内同化产物的输导组织，又具有极强的保护作用，这是树怕剥皮的真正原因。

皮孔

因此双子叶植物的次生结构从外向内为周皮（老茎进行气体交换的通道）、皮层、初生韧皮纤维、次生韧皮部（含韧皮射线，输送有机物）、维管形成层（包括纺锤性原始细胞和射线原始细胞）、次生木质部（疏松水分、无机盐和机械支持作用）、初生木质部（为内始性）、髓（由薄壁细胞组成，常含有淀粉粒等储藏物质，有的髓边缘有环状的环髓带）。

茎的初生结构至次生结构发育图

而对于双子叶植物的节间结构中还会有叶迹和枝迹的斜向伸出，节部的皮层和中柱之间没有截然划分的界限，各个维管束排列不构成一环，存在维管束的侧面连接。

而对于单子叶植物中的禾本科植物的茎与根一样，不能进行次生生长，没有次生结构。大多数茎节间中空，少数植物如玉米、甘蔗等的茎节间中空。没有中柱与皮层之分。一般分为表皮（由长细胞、短细胞、气孔器有规律排列组成，外覆角质层。长细胞构成表皮的主要成分，细胞壁厚，角化且硅化，短细胞有两种类型，即栓细胞cork cell和硅细胞silica cell，位于两个长细胞之间，细胞壁栓化，硅细胞中含有大量二氧化硅。甘蔗等的茎表皮上还覆盖着发达的蜡被，气孔器与细胞间隔排列成纵行）、基本组织（表皮以内与维管束之间均为基本组织，主要是由薄壁细胞组成，水稻的维管束之间还有良好的通气组织。其中的厚壁细胞相连成环，形成坚强的机械组织，而且水稻的机械组织环之间还会通过同化组织隔开，所以外观可见绿色纵纹排列）、维管束（维管束为外韧有限维管束、散生，排列方式有两类：一类以水稻和小麦等为代表，各维管束大体上排列为内外两环，外环的小、被机械组织包围，内环的大、被基本组织包围，节间中部形成髓腔。另一类比如玉米、甘蔗、高粱等，茎内被基本组织充满，外环的小、相距近，内环的小、相聚远），而且单子叶植物在叶原基的下方有许多由顶端分生组织衍生而来的初生分生组织排列为垂周行列，即为初生增粗分生组织。禾本科每个节间基部都保持幼嫩的生长环，即居间分生组织。居间生长极为拔节，抽穗是几个节间共同居间生长。

单子叶植物茎节间结构

而对于裸子植物如松柏类，其初生结构也是由表皮、皮层和维管束等部分组成。皮层内常分布着树脂道。只不过维管组织中的韧皮部没有筛管和伴胞，自由筛胞和韧皮纤维。木质部中没有导管、纤维，只有管胞和木薄壁组织。松柏类裸子植物次生结构均匀，木材的横切面上有辐射排列的单层细胞的木射线。有的木质部、韧皮部、皮层具有树脂道，纵横排列构成一个系统。松柏类植物次生韧皮部同样没有筛管和伴胞，只有筛胞。木麻黄等草本裸子植物的表皮层细胞外壁厚，气孔器下陷，内皮外层细胞局部发育为厚壁机械组织，皮层薄壁细胞含叶绿体，外韧维管束，有束中形成层，一般具有次生生长。在百岁兰等高级的裸子植物中的木质部中出现了导管，韧皮部出现了筛管。

裸子植物茎解剖结构

参考：

https://en.wikipedia.org/wiki/Shoot

https://en.wikipedia.org/wiki/Pith

https://en.wikipedia.org/wiki/Xylem

https://en.wikipedia.org/wiki/Phloem

https://en.wikipedia.org/wiki/Wood