文献阅读-被子植物特异的基因家族SSS调控雌蕊的形态

本次阅读的文献是发表在《current biology》上的《Three STIGMA AND STYLE STYLISTs Pattern the Fine Architectures of Apical Gynoecium and Are Critical for Male Gametophyte-Pistil Interaction》，通讯作者是武汉大学的孙蒙祥老师。

被子植物的雌蕊起源于心皮融合，其通过细胞类型和组织分布的适应性调整，进化成为适应植物有性生殖的独特结构。雌蕊顶端分化形成花柱和柱头，二者与雄配子体发生相互作用，对于植物育性至关重要。然而，调控雌蕊顶端模式建成和功能特化的分子机理仍不清楚。本篇文章报道了一个被子植物特异的基因家族：STIGMA AND STYLE STYLIST 1–3，SSS表达的改变可以影响雌蕊的结构和功能，此外NGATHA3 (NGA3)转录因子能够直接结合SSS启动子调控SSS的表达。

通过筛选烟草合子cDNA文库，发现一个可能在生殖中起作用的基因，特异在被子植物中存在，三个拷贝，被子植物基部类群中一个拷贝。Real-time qPCR特异在花序中表达，观察表达pattern发现，SSS1/2/3均在雌蕊顶端表达，原位杂交显示SSS1还主要在花柱，特别是在引导组织中表达。SSS2转录主要位于柱头，而SSS3主要在花柱的外周区域，引导组织外围。

SS家族的系统发育关系及表达模式

那么SSS家族的功能是什么呢？amiR1-SSS, amiR2-SSS 和 amiR3-SSS 营养生长无明显表型，生殖生长角果变长，柱头更加密集。CRISPR，sss1 长花柱，其余单突无表型，双突三突表型更强。而过表达SSS则会出现花柱坍塌压缩的表型。这种花柱的表型与引导组织细胞数正相关。

SSSs影响花柱形态形成

为了确定形态学上的异常是否会影响功能呢？发现花粉管在SSS235Sox 花柱中要比sss1sss2sss3 以及WT中慢，并且会出现花粉管破裂或是错误导向的表型，但是只要穿过花柱就能够正常受精。

突变体花粉管生长

先前的研究发现一系列转录因子调控花柱的发育， NGA1–NGA4同样也是负调控。通过 real-time qPCR观察NGA-RNAi中SSS的表达，在amiR-NGA 中过表达SSS以及SSS1-335Sox 与 nga1-1 nga3-1 杂交。发现SSS可能位于NGA的下游。

NGA 属于 B3 类型的转录因子包含 B3 DNA-binding 结构域结合 CACCTG motif ，SSS1 上游存在这样的结构域，通过酵母单杂的确检测到NGA3以及NGA4与SSS1的互作。通过ChIP-PCR NGA3 binding motif SSS1-M1(CACCTG) or predicted SSS2-M1 (TACCTG) and SSS3-M1(CACGTG)。

SSS基因位于NGA3转录因子的下游

因此本文发现一条NGA-SSS信号通路，且SSS被子植物特有的基因家族调控雌蕊的形态构成。

但是对于表达模式和功能的关系不理解。