生物化学基础知识:磷酸戊糖途径

定义

磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway）是指胞液内由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再进一步转变3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。由于此途径是由6-磷酸葡萄糖（G-6-P）开始，故亦称为己糖磷酸旁路（hexose monophosphate shunt），在生物合成旺盛的细胞中更加活跃，发生在细胞液，不需要氧气。

代谢途径

此途径在细胞质中进行，可分为两个阶段

• 氧化阶段

  
  

第一阶段由G-6-P脱氢生成6-磷酸葡糖酸内酯开始，然后水解生成6-磷酸葡糖酸，再氧化脱羧生成5-磷酸核酮糖。NADP+是所有上述氧化反应中的电子受体。

• 非氧化阶段

  
  

第二阶段是5-磷酸核酮糖经过一系列转酮基及转醛基反应，反应的性质是异构或分子重排，经过磷酸丁糖、磷酸戊糖及磷酸庚糖等中间代谢物最后生成3-磷酸甘油醛及6-磷酸果糖，后二者还可重新进入糖酵解途径而进行代谢。

戊糖磷酸途径总反应式是：

G-6-P+12NADP++7H2O→6CO2+Pi+12NADPH+12H+

5-磷酸核糖的形成，由磷酸戊糖异构酶催化

5-磷酸木酮糖的形成，磷酸戊糖差向异构酶

5-磷酸木酮糖的形成.jpg

第一次二碳单位的转移，由转酮酶催化 ，需要TPP为辅助因子

三碳单位的转移，由转醛酶催化

第二次二碳单位的转移，由转酮酶催化

特点功能

戊糖途径的主要功能特点是葡萄糖直接氧化脱氢和脱羧，不必经过糖酵解和三羧酸循环，脱氢酶的辅酶不是NAD+而是NADP+，产生的NADPH作为还原剂以供生物合成用，而不是传递给O2，无ATP的产生和消耗。

生物普遍性

磷酸戊糖途径是在动、植物和微生物中普遍存在的一条糖的分解代谢途径，但在不同的组织中所占的比重不同。如动物的骨胳肌中基本缺乏这条途径，而在乳腺、脂肪组织、肝脏、骨髓、红细胞、肾上腺皮质中，大部分葡萄糖是通过此途径分解的。在生物体内磷酸戊糖途径除提供能量外，主要是为合成代谢提供多种原料。如为脂肪酸、胆固醇的生物合成提供NADPH；为核苷酸辅酶、核苷酸的合成提供5-磷酸核糖；为芳香族氨基酸合成提供4-磷酸赤藓糖。此途径生成的四碳、五碳、七碳化合物及转酮酶、转醛酶等，与光合作用也有关系。因此磷酸戊糖途径是一条重要的多功能代谢途径。

关键酶

戊糖磷酸途径的氧化阶段的两步脱氢反应在生理条件下是不可逆的，为整个戊糖磷酸途径的限速反应，催化这两步反应的G6PDH和6PGDH都是该途径的限速酶。戊糖磷酸途径除了受 G6PDH 和 6PGDH制约外，还受细胞内 NADPH 的调节，当[NADPH]/[NADP+]比率过高时，会抑制 G6PDH 和 6PGDH 的活性。

生理意义

1、产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供还原剂（力），比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。

2、在红细胞中保证谷胱甘肽的还原状态。（防止膜脂过氧化；维持血红素中的Fe2+；葡萄糖-6-磷酸脱氢酶缺陷症——溶血性贫血）。

3、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如： 5-P-核糖、核苷酸、4-P-赤藓糖、芳香族氨基酸 4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。

5、PPP途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分解的途径，也是戊糖代谢的主要途径。因此可以和EMP、TCA相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。 磷酸戊糖途径指机体某些组织（如肝、脂肪组织等）以6-磷酸葡萄糖为起始物在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，又称为磷酸已糖旁路。