中性选择理论-单碱基突变的起源问题

1、问题

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2、一些解释

关于这个问题，我目前的一种观点是Adh-f起源于Adh-s。（一篇祖先文献找出来了）
原始图片如下：

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（1）实际上这11个Adh序列可以分成三组（一共49个多态性位点）。三种多态性即可将S和F分开。但是作为一个整体，F要比S等位基因均匀得多。
（2）例如，六个Adh-s等位基因平均在15.5个位点彼此不同，而Adh-f等位基因相差8.1个位点（F=1.4173，P<0.025）。
（3）两种解释：
一种是S等位基因是F等位基因的祖先，有更多时间积累核苷酸变异。
第二种是两个等位基因在突变和漂移之间处于平衡状态，但平均而言，F等位基因的频率低于S等位基因的频率（这个可能与种群大小有关）。
（4）而且两个兄弟种，D.simulans和D.mauritiana，在密码子192(13)处携带慢等位基因替代，表明Adh-f源自Adh-s等位基因。
Reference
Kreitman, M. (1983). Nucleotide polymorphism at the alcohol dehydrogenase locus of Drosophila melanogaster. Nature, 304(5925), 412-417.