介绍

孟德尔遗传学说与遗传学

格里高尔·孟德尔（Gregor Mendel ）于1866年对遗传原理作了第一次准确的描述。遗憾的是，对于这位杰出人物的富有启发性的推理，当时的科学气候还没有成熟到可以接受他简单、几乎率直的叙述，而孟德尔的发现直到1900年才被人们所接受。大约在这个时候，流行的关于遗传和进化的观点正受到好奇人士的批判性评价，特别是生物学开始以实验的形式出现，而不是观察性的科学。1900年左右，孟德尔的成果被三位生物学家称赞，并分别或多或少地模仿。这一事实或许比任何其他事实都更能说明，在这34年间，生物学思想发生了怎样的变化。

众所周知，孟德尔是用普通的豌豆做实验的。掌握了基本原理后，有许多人迫切想知道这是否适用于其他植物和动物。人们很快就发现，在大多数情况下，它们具有惊人的相似之处，而在另一些情况下，它们又具有微妙的变化，这有助于加强和扩展他所发现的原理。

众所周知，孟德尔的遗传定律经得起可重复实验的检验。它们对所有动植物物种的普遍性意味着它们是基本原理。在早期，对遗传的研究被称为“孟德尔主义”，直到1906年W·Bateson为这门新的生物学学科创造了“遗传学”一词。因此，遗传成为一门科学，它的原理是可以检验的，它的规律具有真正的预测价值。从一个人在自家花园角落里做着琐碎的卑微工作开始，遗传学已经发展到研究机构都致力于这一课题，生物学或医学的任何一个角落都无法逃脱它的影响。对于那些通过阅读历史发展来寻找学习乐趣的人，推荐邓恩(1965)的书。

科学并没有宏大的设计。这意味着，基本思想的发展和应用是非常不平衡的。遗传学遭到了来自传统做法的反对。这也是可理解的，毕竟遗传学通常被认为是无形，且难以确认的。因此，它被笼罩在神秘主义中，并被神秘思想迷惑。不幸的是，动物繁育有非常丰富的基于各种奇怪偏见的传说。这推迟了遗传学在动物繁育上的实践应用。尤其是那些受经济压力较小的分支。然而，令人鼓舞的迹象表明，人们越来越意识到，遗传学对于想要做出努力的人来说能提供价值。

奠定遗传学的根基用了几十年的时间。与此同时，动物繁育像往常一样进行着。当然，确实更加强调了“选择”，但也仅限于目前实践的强化。自从达尔文关注“选择”过程的易变性上以来，人们就知道了“选择”是动物繁育的关键。另一方面，一个合理的遗传学动物改良理论必须在了解近交、杂交和各种选择方法的相对有效性的基础上提出。Lush（1945）在这方面的工作是不朽的。关于动物改良，目前已经有相当数量和令人印象深刻的理论和经验。

一旦遗传机制得到令人满意的解决，显然，基于“血液百分比”的概念和对远祖影响的高估需要被修正。甚至血统在繁育中的使用也变得可疑，除非对列出的祖先相当熟悉，能回忆起他们明显的（遗传）价值。一个缺乏准确描述的名单，除了暗示个体来自著名的血统以外，几乎没有任何价值。如果祖先的名头很响亮，但却不为人知：如何评估这种动物的价值或其潜在的繁殖能力?

术语

家猫通常被称为Felis domesticus。“Felis”表明这种动物术语猫的主要属，“domesticus”表明其是一种驯养形式。这很公平。然而，Cael Linne——科学分类的创始人，把家猫命名为Felis catus（家猫）。这个名称也经常使用。若不是Linne将斑点虎斑（blotched type）单独挑出来作为catus，一切都简单明了。显然，Linne对同样常见的鲭鱼虎斑（mackerel type）视而不见。在一些人看来，这一遗漏需要纠正，所以鲭鱼被称为torquata。

domesticus的名称似乎是最合适的，即使它在严格的命名术语中不正确。这个名称也描述了猫的现状。不幸的是，猫显然是野生物种的驯化形式，其起源很模糊。如果野外祖先是已知的，那么该物种的使用会看起来更可取，即使加上驯养。在当下，其野外祖先尚不清楚。然而，有很好的证据表明其属于非洲野貓的物种复合体。这些物种的典型斑纹是鲭鱼。因此习惯上称鲭鱼（mackerel）为“野生型”，斑点（blotched）突变体就是从这儿来。

起源与物种杂交性

关于家猫的作家很少能抗拒对这种动物起源的猜测。众所周知，古埃及敬猫，崇拜猫神。通常认为埃及是主要的起源中心，但是否唯一依然未知。没有什么能阻止任何人在任何地方、不同的时间驯养猫。某些亚洲民族可能参与了驯化。这个疑惑可能无法被彻底解决。和狗一样，最初的野猫可能恐惧情绪略低于同类平均水平，可能作为偷食动物或食腐动物，最终被接受，或者至少被容忍。这种动物在控制大鼠和小鼠方面的能力可能会受到赞赏，谁知道呢。

据推测，猫在小棚屋群和村庄被接受。此外，必须有足够的遗传变异，使得易驯养的温顺的猫获得人的信任，并在村中内或附近繁殖。当时动物的交易可能已经开始，猫也许已纳入商人随身携带的物品。由此，猫可能已经到达了小镇和城市，并且可能已获得外来宠物的地位（看看今天的Ocelot（虎猫，又称美洲豹猫））。会有针对野生个体的选择，也可能有利于颜色变异。一旦被接受，猫的传播或多或少得到了保证。尽管不高产，这种动物已经持续产仔，并且具有很长的繁殖寿命。

Zeuner（1963）为猫的驯化给出了一个很好的概述。一些早期的发现（臼齿和下颚碎片）可能是家猫的，尽管看起来更像来自野猫。就像一些考古学家声称的那样，猫很可能早在公元前3000年就被埃及人驯化，但是Zenuer认为证据模棱两可。到公元前1900年，猫有可能处于半驯化的过程中。这一时期的繁忙景象可以既描述野猫也可以描述家猫。然而，到公元前1600年，猫显然是被驯养的，被视为神圣的动物。除了埃及，例如在希腊和巴勒斯坦，猫是众所周知，但由于埃及人不允许他们被带出国，所以并不常见。埃及人显然也不反对把他们看到的每一只猫都带到埃及去。这可能是认为埃及是起源中心的一个原因。

基督教的兴起使猫失去了它的神圣地位。罗马人把猫带回了他们的家乡，并传遍了整个帝国。不久后猫出现在了中欧甚至英国。在西尔切斯特的一座罗马别墅里发现了几只猫的遗骸，人们认为它们是家养猫。猫也向东迁徙，很可能经由巴比伦进入印度，已知猫在印度被驯养了大约2000年。

在基于埃及人驯养猫的假设下，一个问题是：猫是哪种野生物种的后代？埃及人显然养了很多猫，其中提到了丛林猫(Felis chaus)和非洲野猫(Felis lybica)。Morrison-Scott（1952），在他关于埃及木乃伊猫的研究中，提出chaus可能从各种意义上还没有被驯化，因为他们的代表性很差。他所检查的大部分头盖骨都属于一种比chaus小，却比lybica或者现在家猫还要大的动物。这种猫被称Felis lybica bubastis，被认为是广泛分布的非洲野猫lybica的一种或起源于该物种。除了大小以外，木乃伊猫和lybica的头盖骨非常相似。奇怪的是，目前似乎没有任何已知的野生种类和bubasits完全匹配。目前的研究表明，以上可能是猫起源的直接证据。

然而，还有另一种从野生物种数量和分布角度出发的研究。两种最可能的祖先形式分别是欧洲野猫Felis silvestris和非洲野猫F. lybica，因为它们的体型、特征和颜色。前者出现在英国、整个欧洲（斯堪的纳维亚除外）、俄罗斯西南部、高加索和小亚细亚。后者大多数出现在较大的地中海岛屿，大部分非洲、阿拉伯、突厥斯坦和印度北部。有趣的是，虽然一些分类学家准备接受silvestris和lybica作为两个不同的物种，但每一种被划分为大量的地理亚种和种族，主要基于底色差异；条纹强度及分布；条纹是否分裂成斑点；以及条纹或斑点的消失。

因此，广泛分布的物种具有多样性。一般来说，有一个由北向南渐变的毛发厚度，底色的强度和斑纹的数量。其中，lybica表现更大的变化。如果我们把这些物种作为一个整体来研究，那么把silvestris和lybica合并作一个物种，并与地理群体结合起来，似乎并不矛盾。Weigel（1961）最近的一项研究做到了这一点，给silvestris起了一个包罗万象的物种名。R.I.Pocock的那个不知疲倦的猫科的学生在记录中说，这两种猫科动物有一种类似的虎斑图案，而其他猫科动物则没有。

物种间杂交的结果提供了另一种方法，从遗传学的观点来看，这是最有趣的。很多关于杂交的文献都很古老，除非采取批判的立场，否则很容易相信家猫会与任何野生物种杂交（如Hamilton, 1896）。这可能是事实，但是早期的说法是基于繁育者的回忆和转述者的观察，并不太可靠。在另一方面，当然，如果两个物种差异太大，比如狮子和老虎可以杂交——雄虎与雌狮产生的tigron和雄狮与雌虎产生的liger，那么可以想象，大量的小型猫科动物可能会产生杂交后代。上述杂交比较容易得到，但两种物种的差异是通过部分不育表现出来的。雄性杂种被认为完全不育，而雌性杂种只有部分可育。这些事实揭示了狮子和老虎基因上的疏远。

如果要认真对待杂合的主张，就必须注意几个错误的来源。简单的观察是不够的。世界上许多地方都有凶猛的家猫，它们的颜色和性情与野生猫科动物相似。家猫是一种多变的动物，任何颜色或身体比例的变化都不应被解释为当前或过去杂交种存在的积极证据。只有熟悉相关动物知识的人提出的说法才能被容纳。然而，这并不是决定性的。为了得出结论，必须对亲本加以限制，并控制交配。这可以由动物园管理，从这个来源可以获得一定数量的信息。

基于家猫和silvestris的不同种族(苏格兰和欧洲)产生的真杂交种已有了若干收获。在大多数情况下，它们的后代为鲭鱼虎斑并且性情狂野。然而，在一个例子中，一只雄性杂交猫被观察到“像火炉边的猫一样温顺，因此过了一段时间，它就被允许走出笼子四处游荡”(Gillespie, 1954)。这非常有趣，因为它表示“驯养”的遗传变异是驯化的先决条件之一。杂交后代似乎可以有规律地繁殖。这通常意味着它们基因关系还不算遥远。家猫中有几只雌性携带突变基因，这些突变基因可以通过杂交基因型表达。黑色（野生雄性显然是一个杂合子！），带白色斑点的花斑与马恩岛无尾已被传播（最后两个基因是支配性的）。虽然突变基因的传递和表达(数量太少，表达的变异也没有被仔细研究)并不重要，但也有迹象表明，在某种程度上，基因具有同一性。大多数杂交品种都遗传了silvestris的浓密尾巴，但情况并非总是如此，在一个例子中，第二代在尾巴上的毛发数量发生了变化。

在较早的文献中，曾多次声称家猫与lybica的不同种族(包括非洲和印度)杂交。近年来，在控制条件下获得了家猫和兔狲（lybica caudata）的可育杂种。此外，Pocock(1907)做出了silvestris和非洲lybica种族的杂交品种。它们显示典型的鲭鱼虎斑，和其父母很相似。其中两只小猫在出生后不久就被lybica妈妈吃掉了，而幸存的小猫在9周大的时候就表现出了长着覆盖得很好的silvestris毛尾巴的迹象。因此，有直接的和间接的证据表明，lybica可以保护杂种。若相信早期的描述，会发现杂交后代不同的繁殖力和驯服度。

家猫和丛林猫（Felis chaus）的杂交后代的颜色和条纹比chaus明显的多。从形态学上看，它们的相似之处更接近于chaus，因为杂交品种比家养品种体型更大，腿更长，尾巴更短。子代杂交后代已经与chaus父亲交配，并养育了幼崽。这种杂交后代显然是可育的。这些杂交品种似乎受到了很好的照顾，据说很温顺。花斑白点是由家猫引入的，在杂交种上表现出通常的显性表达(Jackson and Jackson, 1967)。还有另外的品种可以杂交。家猫和山猫（Lynx rufus）与小斑虎猫；两个来自新大陆的物种。在这两种情况下，杂交种都趋向于野生物种而非猫，具有野性。目前还不清楚这些杂交后代是否具有繁殖能力。有趣的是，从新旧世界物种的起源之日起，杂交物种就可以产生了。这三种形式可以结合在一起产生可存活的后代。意味着，家猫和无论是和silvestris还是lybica繁殖后代，这本身都失去了一些意义。只有这些后代具有生育能力的可能性(如果不是绝对的)才可能被证明是重要的，或者显示出基因上的亲缘关系。

无论花多少时间在对于物种外貌详细系统的检查上，或者应该如何比较诊断特征，基因关系的关键测试是杂交。事实上，不幸的副作用是野生物种和杂交物种可怕且几乎难以控制，但这有可能被克服。一些欧洲动物园已经下定决心要在人工饲养的条件下繁殖和饲养silvestris。家猫和野生物种之间缺乏亲缘关系可能表现在两种方式之一。首先，有一个很明显的现象，动物可能会交配，但没有后代。或者，第二，后代可能出生，但一方或双方的性别是不育的。这些不同的可能性有时被用来表示不同程度的亲疏关系。前者比后者意味着一种最遥远的关系。

然而，重要的是，家猫假定的野生祖先应该能够产生可育的杂交后代。也许不会有一个明确的答案;因为祖先的物种可能已经灭绝，或者猫可能有能力与一个以上的野生物种培育出可育的杂交后代。后者似乎是可能的，因为除了silvestris和lybica外，还有明显的可育杂交品种chaus。这并不一定意味着猫是由多个野生物种杂交而来。在这种情况下，silvestris和lybica不被认为是真正的物种，而是地理上的种族，因为它们在配对时会产生后代。

假设埃及人确实把不止一个野生物种放在一起，并且在这些人工条件下确实发生了杂交。随后的事件将由埃及人的控制程度，以及杂交后代的生存能力和繁殖能力来决定。人们怀疑是否真正实施了控制，或者如果实施了控制，做到了主要让最优秀、更有活力的猫繁殖。其结果可能是，一种迅速摆脱自身弱点的遗传结构将出现，一般来说，这将是杂交基因型。事实上，会有选择性地回归到物种基因型。杂交动物通常异常强壮有力，但这些特征在后代中往往不会重现(实际上可能会出现下降)，而基因的物种组合最终会重新出现，成为培育外表正常健康的动物的最佳手段。换句话说，可以进化出一种可行的类型，这种类型包含了不止一个物种的最佳特征，但无论如何，它可能更像其中一个物种。从表型上看，这似乎是silvestris-lybica复合物。

毫无疑问，当今世界上的猫群是一个单一的基因实体。这意味着，从最偏远的地方聚集到一起的猫将会杂交并产生可生育的后代。即使是从亚洲国家引进的猫也能与欧洲猫繁殖，尽管这些猫在驯化初期就被分开了。最后一点需要说明的是:无论现代猫的皮毛颜色或体型有多么多样化，所有的变异都可以用驯化后发生的基因突变和重组来解释。

名誉扫地的信仰

现在将简要讨论几个被抛弃的想法。其中一两个有点意思，但它们本质上是错误的，尽管它们在19世纪末甚至更近些时候被育种者广泛接受。他们毫无根据且似是而非是由于没有通过可重复实验的测试而暴露出来的。

先父遗传，是指一个父系与另一个父系在与同一雌性交配时，对其后代产生的影响。在其最常见的形式中，人们担心，如果一只纯种的母猫偶然与一只杂种猫交配，那么它将对纯种繁殖毫无用处，因为无论它如何交配，所有的亚种小猫都将是杂种猫。这种恐惧是毫无根据的。使用一个雄性并不能影响另一个雄性的后代。先父遗传在另一方面也失败了。如果这是真的，那么与一个一流的父系交配应该能够保证优生小猫的数量——无论母猫后来是如何交配的。唉，这是行不通的，因为任何人都可以向自己证明，如果他想自找麻烦。

母性印记是另一种信念，如果它是真的，那么繁殖就会容易得多。这个术语指的是当后代还在子宫中时，外界环境对其产生的影响。一只怀孕的母猫如果与其他优秀的动物保持密切的接触，可能会被诱导生出高于平均水平的小猫。或者，某种特定的颜色可能是由一只怀孕的雌猫和其他想要的颜色的猫在一起引起的。不幸的是，这两种技巧都没有成功的希望，除非是偶然，而偶然与所涉及的原则毫无关系。

获得性遗传是一个通用的术语，指的是一种环境影响，这种影响对人体起作用，据称能够改变生殖细胞，以便在后代中可以看到这种影响。从概念产生的那一刻起，环境就不断地侵蚀着个体独立的发展。首先是产前的母亲环境，其次是产后世界的压力。因此，环境有足够的机会缓冲或修改主体。事实上，它的作用是多方面的，但构成遗传物质的生殖细胞的含量却没有受到影响。有时，生殖细胞是可达的，但其影响通常是破坏性的，生殖是不可能的。

获得性遗传的更粗糙的方面长期以来一直被证明是错误的(比如通过砍掉无尾老鼠的尾巴来繁殖无尾老鼠)，但这个神话的更微妙的版本似乎越来越可信。甚至在事实上，这些也被证明几乎没有什么有效性。一般来说，任何身体上的经历或残害都极不可能遗传。在怀孕期间影响母亲的疾病可能产生患病或畸形的后代，但即使如此，母亲的生殖细胞和后代的生殖细胞都不受影响。

已知影响生殖细胞的唯一环境因素是x射线、原子辐射和各种化学诱变剂。这些药物通过诱导染色体畸变和基因突变来达到这一目的。此外，突变完全是随机的，发生在一个非常低的频率。科学家们一直在讨论增加某些突变体的突变率以带来预期变化的可能性，但这种可能性很遥远。